что дает тесту эластичность
Процессы, происходящие при замесе теста
Мука — основное сырье для теста. Качество изделий и свойства теста зависят от количества и качества клейковины. Мука с сильной клейковиной придает тесту упругость, эластичность.
Сахар придает тесту мягкость, пластичность. Избыток сахара в тесте делает его расплывчатым и липким. В присутствии сахара уменьшается способность белков муки к набуханию. В дрожжевом тесте сахара сбраживаются с получением спирта, молочной кислоты и углекислого газа.
В тесте может быть сахара от 3 до 35% от массы муки. Тесто с небольшим количеством жира и большим количеством сахара приобретает твердость и стекловидность.
Жиры придают изделиям сдобный вкус, рассыпчатость, слоистость. Жир, вводимый в тесто в пластичном состоянии, равномерно распределяется по поверхности клейковины, образуя пленки. Белки меньше набухают, клейковина получается менее упругая и легко рвется. При выпечке жир лучше удерживает воздух, изделия получаются с большим подъемом.
Жир, вводимый в тесто в расплавленном состоянии, распределяется в тесте в виде капель и плохо удерживается в готовых изделиях, выделяясь на поверхности. Увеличение количества жира делает тесто рыхлым, крошащимся, уменьшение — снижает пластичность и рассыпчатость изделий.
Крахмал придает изделиям рассыпчатость. При выпечке на поверхности изделий крахмал превращается в декстрины, образуя блестящую корочку. Для некоторых изделий в рецептах допустимо до 10% муки заменять крахмалом. Молочные продукты придают тесту пластичность и улучшают вкусовые качества изделий. Яйца придают изделиям приятный вкус, цвет и создают пористость. Яичный белок обладает пенообразующими свойствами, разрыхляет тесто. При выпечке белок свертывается, от него зависят упругость и прочность структуры изделий.
Замес теста. Свойства теста зависят от технологических условий замеса, содержания различных видов сырья и их соотношения.
Для замеса теста применяют тестомесильные машины с податными дежами вместимостью 140 и 270 л. Для замеса небольшого количества теста используют взбивальные машины. Месильный рычаг может иметь следующие формы: проволочную, плоскорешетчатую, крючкообразную, овальную. Использование их зависит от густоты замешиваемого теста. В комплект тестомесильной машины входят три дежи для одновременного замеса теста. Во время замеса происходят сложные процессы, которые вызывают непрерывное изменение свойств теста.
Набухание клейковины и крахмала происходит в течение часа. В первый период замеса тесто липкое и влажное, при продолжении замеса тесто перестает быть липким и легко отстает от рук.
Замес теста, производимый рычагом тестомесильной машины, более интенсивный, чем вручную, поэтому достижение оптимальных свойств теста происходит быстрее. Продолжительность замеса теста из муки со слабой клейковиной должна быть меньше, чем из муки с сильной клейковиной. В процессе замешивания тесто приобретает новые физические свойства: упругость, растяжимость и эластич-^ ность. При изготовлении теста большое значение имеет температура замеса, которая влияет на качество изделий. На температуру теста при замесе влияет температура основного сырья, то есть муки.
Зимой, если мука поступила не со склада, ее перед использованием вносят в помещение, чтобы температура повысилась до 12 0C
Основы кулинарии: как продукты влияют на тесто
Если у вас когда-нибудь случались неприятности с выпечкой, вы наверняка задумывались, почему это происходит. Не поднялся кекс, тесто для пирога «поплыло», а для пирожков, наоборот, стало твердым и невкусным — таких вариантов может быть множество.
Все дело в ингредиентах, которые мы добавляем в тесто. Каждый из них отвечает за пластичность, рыхлость, воздушность и общую консистенцию теста. Сегодня вы узнаете, как влияют и что делают с тестом мука, жиры, молоко, яйца и другие продукты.
От качества и вида муки зависит качество теста и готовой выпечки. О самых популярных видах муки и их особенностях мы уже рассказывали — всегда стоит учитывать, что, например, в ржаной муке клейковины меньше. Если вы добавляете в тесто муку крупного помола или ржаную, то жидкости нужно добавлять чуть больше, а вымешивать тесто — дольше.
Кроме того, вы наверняка замечали, что мука даже от одного производителя нередко бывает разной. Сегодня тесто у вас получилось замечательное, а через неделю — расплылось или наоборот, стало слишком крутым. Дело в том, что на качество муки влияет даже погода, при которой росло зерно — мука может быть более или менее влажной, содержать разное количество клейковины. Поэтому замешивая тесто, обращайте внимание на «поведение» муки — иногда понадобится увеличить ее количество, в другой раз — уменьшить.
Сахар
Сахар придает тесту эластичность и мягкость. Давайте представим: вы любите сладкое, и решили добавить в тесто для кекса или пирога побольше сахара — вместо указанных в рецепте 100 грамм положили 150-200 грамм. Тесто у вас получится липким и расплывется. Все потому, что сахар удерживает влагу и «связывает» муку, не дает ей разбухать, и в результате клейковина не высвободится.
Это работает и в обратную сторону. Вы не любите сладкое, и вместо 100 грамм сахара положили 30-50 грамм. Что станет с тестом? Оно будет твердым и начнет крошиться, потому что сахара недостаточно для того, чтобы удержать влагу.
Реология теста
Немного физики. Реология — это исследование о том, как жидкие, твердые или полутвердые материалы деформируются или текут, когда к ним прилагается сила или напряжение.
Изучение реологии предполагает измерение напряжения и деформации. Деформация — это степень искажения, в то время как напряжение это сразу несколько свойств:
Название «реология» появилось в 1929 году. Эта дисциплина занималась изучением того, как материал деформируется в ответ на приложение силы. Её целью было обеспечить количественные параметры, которые бы определяли, как материал будет деформироваться в зависимости от прилагаемой силы, времени её приложения и пространственной ориентации.
«Все течёт, всё меняется», — говорил Гераклит. Однако этот поток зависит от силы, направления и времени.
Содержание
Как работает реология в хлебопечении
В хлебопекарной науке реология представляет особый интерес. Тесто — это вязкоупругий материал. Он проявляет вязкое (жидкое) и упругое (твердое) поведение, когда к нему прилагается сила. Глютенообразующие белки и полисахариды, увлажненные и тщательно перемешанные, отвечают за эту вязкоупругую природу.
Реологические свойства теста
Эластичность
— степень, в которой тестовая заготовка будет пытаться восстановить свою первоначальную форму после снятия деформирующей силы. Тесто должно обладать минимальной эластичностью, чтобы избежать деформации и возвращаться в упругое состояние после обминки и формования.
Сопротивление деформации
— это понятие эквивалентно понятию «мягкость теста». Тесто должно иметь как можно меньшее сопротивление деформации. Иначе тесто не сможет вернуть свою форму в процессе формовки, ведь его газовая структура будет неустойчивой.
Растяжимость
— способность теста растягиваться или деформироваться. Растяжение теста происходит при помощи давления от растягиваний и складываний. Тесто должно иметь достаточную растяжимость и минимальную эластичность, чтобы дать значительное расширение теста во время расстойки и выпечки.
Вязкость
— это «внутренняя» способность теста сопротивляться в ответ на движение. Тесто с более высокой вязкостью будет «литься» медленно и казаться гуще, чем тесто с меньшей вязкостью. Например, вода будет иметь более низкую вязкость, чем тесто для торта.
Как изучают реологические свойства теста
Реология теста связана с хлебопечением и качеством конечного продукта. Для оценки реологических свойств теста используются два реологических метода.
Фундаментальный метод даёт общие исследования реологии теста. Эмпирические же методы, используемые в хлебопекарной и мукомольной промышленности, помогают измерить реологические свойства теста в условиях, приближённых к реальным. Для выполнения тестов вторым методом используются различные устройства — фаринографы, миксографы, вискозиметры и др. Обычно они называются по свойству, которое они могут исследовать (farina — мука, viscosity — вязкость и т.д.).
Как повлиять на реологию хлебного теста
Помимо тщательного ручного замеса теста на хлеб, можно применять различные устройства. Тестомесы (хлебопекарные миксеры), расстоечные камеры и другая вспомогательная техника не только облегчает труд хлебопёка, но и работает на улучшение качества теста.
Например, тестомесильная машина формирует массу теста с оптимальной реологией при помощи смешивания сухихи и жидких ингредиентов. Считается, что реология теста на закваске достаточно сложная. Поэтому тестомесы для хлеба создаются с учётом возможных проблем, которые могут возникнуть при его замесе. Используются различные типы и траектории движения насадок, форма и материал чаши, системы охлаждения, электронные индикаторы и таймеры.
На реологию теста также влияет качество ингредиентов, входящих в его состав и даже порядок их внесения. Грамотный подбор поставщика муки, учёт качества воды, знание того, как влияют жиры и сахара на подъём теста — всё это необходимо для получения стабильного результата и вкусного хлеба.
Узнайте о том, как правильно замешивать тесто для получения оптимальных реологических свойств на курсе Старосветский хлеб.
Тесто. Всё самое интересное о тесте, выпечке и дрожжах
Что такое тесто?
С тех пор как люди научились растирать зерна в муку, они делают тесто. Белки разрушенных зерен в воде растворяются и набухают, образуя клейкую, эластичную массу. Недаром славянское слово «тесто» первоначально означало «то, что давится, сжимается». Муку разводили водой, добавляли масло и варили мучную кашу, на Руси она называлась «саламата». Если воды мало, то получается крутое тесто на лапшу. Его надо раскатывать не толще полутора миллиметров, благо пластичность теста позволяет это сделать, иначе в сваренном виде оно будет очень плотным и невкусным. Но не питаться же нам одной лапшей да кашей! И люди научились разрыхлять тесто, чтобы его можно было не только варить, но и жарить, и выпекать. Сейчас способов разрыхления и разновидностей теста столько, что требуется классификация. Ею мы и займемся.
На дрожжах.
Чаще всего тесто делят на дрожжевое (кислое) и бездрожжевое (пресное). Дрожжевое тесто можно также назвать ферментированным. Дрожжи сбраживают содержащиеся в муке сахара, в результате образуются спирт и углекислый газ, пузырьки которого разрыхляют тесто. На Руси дрожжевое тесто умели готовить уже в IX веке. Для закваски использовали хмелевые дрожжи, пивную и квасную гущу или остатки теста прошлой выпечки.
Вместе с дрожжами развиваются молочнокислые бактерии, которые сбраживают сахара с образованием молочной кислоты. В результате тесто приобретает характерные вкус и запах, за что его и называют кислым.
Из кислого теста чего только не пекут! Если тесто очень крутое, получатся баранки, если полужидкое — блины, оладьи и караваи. Тесто для каравая замешивают с большим количеством яиц и выпекают в высокой форме, заполнив ее на две трети.
Дрожжевое тесто, в свою очередь, делят на простое (мука, вода, соль и дрожжи) и сдобное, с сахаром, яйцами и маслом. Если на сдобу и другие добавки приходится больше половины веса теста, оно называется кондитерским, если в нем преобладает мука — хлебным.
О муке.
Мука отличается содержанием клейковины (глютена): это смесь белков, придающих тесту эластичность. В так называемых сильных сортах пшеницы клейковины более 35%, такое тесто эластично, не расплывается и хорошо поднимается. «Сильная» мука хороша там, где нужно плотное тесто: слоеное, заварное и дрожжевое. Из «слабой» муки, в которой меньше 25% клейковины, тесто получается липким, а изделия расплываются. Она подходит для бисквитов, пряников и песочного теста.
Зачем нужна опара?
Есть два основных способа приготовления дрожжевого теста: смешать все компоненты сразу или предварительно сделать опару — полужидкое тесто из воды, муки, дрожжей и небольшого количества сахара. Когда опара подойдет, к ней добавляют остальную муку, масло, яйца и прочие ингредиенты. К этому способу прибегают, когда в состав теста входит много сдобы. В кулинарных книгах часто пишут, что опара позволяет сберечь дорогие продукты, если дрожжи оказались плохими. Это правда, но не вся. Истинная причина заключается в том, что в плотном, жирном тесте дрожжам тяжело расти. Чтобы они активно делились и выделяли углекислый газ, их надо сперва поместить в более комфортную среду — полужидкую опару.
Сначала опара раздувается, отходит от стенок посуды, ее поверхность покрывается лопающимися пузырьками. Когда количество пузырьков уменьшается и опара начинает опадать, к ней можно добавлять оставшиеся компоненты.
Зачем тесто обминают?
Когда замешанное тесто увеличится в объеме в полторадва раза, его обминают. Процесс повторяют дважды, а то и трижды. При этом тесто освобождается от избытка углекислоты, дрожжи и молочнокислые бактерии более равномерно распределяются в его толще, а набухшая в воде клейковина растягивается и образует мелкоячеистую сетку. После обминки скорость брожения возрастает. Очень важно, чтобы тесто хорошо перебродило, но при этом не перестояло, иначе его вкус испортится. Тесто готово, когда оно увеличилось в объеме в два с половиной раза и приятно пахнет спиртом, его поверхность выпуклая, при надавливании пальцем выравнивается медленно.
Сода и аммоний.
С дрожжевым тестом много возни, и подходит оно несколько часов. Поэтому широко распространено пресное тесто, которое делают с искусственными разрыхлителями. Самый известный из них — сода; при нагревании она разлагается, выделяя углекислый газ. Этот процесс идет гораздо быстрее, чем ферментативное брожение.
Простейшее «содовое» тесто — вафельное. Его готовят из муки, яичных желтков и большого количества воды, которой больше, чем муки и желтков, вместе взятых. Яичный желток улучшает не только вкус теста, но и его структуру, это хороший эмульгатор.
Чтобы придать тесту пористость, его хорошенько взбивают в два приема: сначала замешивают жидкость, соль, соду, желтки и половину муки, а спустя 10—2 минут добавляют оставшуюся муку и взбивают еще несколько минут, и в процессе выпечки тоже периодически взбивают веничком, чтобы осадок не образовывался.
Когда тесто оказывается на вафельнице, пузырьки воздуха расширяются, влага быстро испаряется и разрыхляет тесто, а сода выделяет углекислый газ. Благодаря этому вафли получаются пористые.
На другом полюсе вязкости — пряничное тесто. Дрожжами его не разрыхлить, поскольку они не могут развиваться при таком избытке меда, сахара и патоки и малом количестве воды: ее в восемь раз меньше, чем всех прочих ингредиентов. Столь вязкое тесто даже сода не поднимет, поэтому в него добавляют второй химический разрыхлитель — углекислый аммоний.
Мед и патока не дают пряникам черстветь, а чтобы они хранились еще дольше, тесто иногда делают заварным: муку заваривают в сахарномедовом сиропе при температуре около 70°С, потом охлаждают и хорошенько перемешивают. При такой температуре крахмал, содержащийся в муке, частично клейстеризуется, вот почему изделия из заварного теста дольше сохраняют мягкость.
Сода и масло.
Соду и углекислый аммоний используют также для разрыхления песочного теста. Его отличительная особенность — высокое, около 26%, содержание масла, большое количество сахара и яиц и почти полное отсутствие жидкости. Масло тоже хороший разрыхлитель, обволакивая частицы муки, оно не дает клейковине выйти в раствор, поэтому чем больше в тесте жира и меньше воды, тем тесто рассыпчатей. И действительно, песочное тесто эластичностью не отличается. Чтобы его замесить, масло растирают с сахаром и разрыхлителями до пластичного состояния. Если масло расплавить, тесто станет крошиться, а при выпечке из него будет выступать жир.
Масло служит разрыхлителем и для пресного слоеного теста: тонкие слои, разделенные жировыми прослойками, не слипаются. Чтобы тесто получилось более эластичным и хорошо набухало, в него добавляют лимонную кислоту.
Сдобное пресное тесто отличается от песочного меньшим количеством масла (13%) и сахара. Зато в нем присутствует жидкость — вода, молоко, сметана или кефир, — придающая тесту вязкость. Сдобное тесто необязательно сладкое. Разрыхляют его содой и пищевой кислотой, причем перемешивать его надо очень быстро, иначе углекислый газ, который образуется при реакции кислоты и соды, улетучится, и объем изделия не увеличится. Если тесто замешивают на кефире, кислоту добавлять не надо.
Яичные белки.
Бисквиты пекут из теста, состоящего из муки, сахара и яиц в соотношении 1:1:2. Из-за большого количества взбитых яиц тесто получается пористым. Его разрыхляют взбитые белки и водяные пары, которые образуются при выпечке. Если четвертую часть муки заменить крахмалом, он впитает яичную влагу, она не улетучится при выпекании, бисквит получится с ровными порами и не будет крошиться. Впрочем, свежий бисквит крошится всегда, поэтому ему дают постоять после выпечки не меньше 8 часов.
Из бисквитного теста делают кремовые торты и пирожные, а также кексы. Они без крема, и потому в тесто добавляют до 20% масла. Такое тяжелое тесто одними белками не разрыхлить, и снова приходит на помощь углекислый аммоний. Выпечка из масляного теста дольше хранится и более рассыпчата.
Силой пара.
Пары воды, которые образуются при выпечке, — разрыхлитель чрезвычайно мощный. В заварном тесте они образуют обширные пустоты, но для этого нужно, чтобы тесто было плотным, эластичным и при нагревании не пропускало пар. Муку замешивают в кипящей воде с маслом и солью, при этом мучной крахмал клейстеризуется и уплотняет тесто еще до выпечки. Яйца добавляют, когда тесто остынет до 60—70°С, иначе белки свернутся. Готовые изделия разрезают, и пустоты заполняют кремом.
Без муки и разрыхлителя.
Тесто делают не только из пшеничной муки, но также из муки других злаков или бобовых. Иногда к ней добавляют значительное количество примесей. В миндальном тесте, например, миндаля или других орехов в четыре раза больше, чем муки, также очень много белков и сахара, а разрыхлителя нет. Такое тесто при выпечке расплывается, покрываясь блестящей корочкой в мелких трещинках. Объем готового изделия увеличивается, но незначительно.
И наконец, безе. В его состав мука не входит, только сбитые в пену белки с сахаром, тем не менее безе относят к кондитерским изделиям из теста. Его называют воздушным тестом. Оно очень пористое и легкое, сахар придает пене прочности. Во время выпечки пузырьки воздуха расширяются, и изделие увеличивается в объеме в два—три раза. Безе надо пропечь хорошенько, чтобы влага полностью испарилась, иначе оно получится вязким и плотным. Выпечка занимает 30—40 мин, а чтобы изделия не подгорели, температуру в духовке делают относительно низкой, 110—130°С.
Ручкина Н.
Записки одомашненных дрожжей
Можно ли одомашнить создание, о существовании которого даже не подозреваешь? Оказывается, можно. Именно это произошло с дрожжами Saccharomyces cerevisiae. Их способность превращать сахара в спирт и ароматные соединения люди начали совершенствовать за несколько веков до открытия этих микроорганизмов, хотя и значительно позже, чем появилось первое пиво. И этот процесс можно с полным правом назвать доместикацией.
Доместикация или домашний арест?
Процесс одомашнивания животных и культурных растений описан достаточно подробно, история взаимодействия человека с микроорганизмами, участвующими в приготовлении продуктов, почти неизвестна. Штаммы дрожжей, которые используют для производства спирта, пива и хлеба, отличаются от своих лабораторных и диких собратьев, а также друг от друга. Однако эти различия могли возникнуть не только в ходе целенаправленного отбора ценных для человека признаков, но и в результате географической изоляции дрожжей и ограниченного их разнообразия в каждой области. Если бельгийские дрожжи, однажды попав на пивоварню, никогда ее не покинут, то со временем они поневоле станут отличаться от, скажем, британских. Так чему же промышленные дрожжи обязаны своими особенностями? К сожалению, пивовары и хлебопеки древности не оставили записок, однако можно прочесть дрожжевой геном, а лучше несколько.
Доместикация — это направленный отбор по нужным человеку признакам и адаптация к определенным условиям жизни, часто весьма далеким от природных. В каком бы направлении (урожайность, окраска меха, размер тела) этот отбор ни шел, он всегда приводит к характерным изменениям, хорошо известным на примерах многих одомашненных животных и растений. У них ярко выражены признаки, полезные людям, но не нужные их обладателям (во всяком случае, не в такой степени). У них нарушено половое размножение. Эти признаки позволяют существовать в среде, созданной человеком, однако в естественных условиях одомашненные виды чувствуют себя, в лучшем случае, некомфортно.
Доместикация оставляет характерные пометки в геноме: некоторые участки ДНК удваиваются, а другие теряются, меняется копийность генов, а иногда и целых хромосом. Иными словами, геном портится. Если генотипические и фенотипические особенности, характерные для одомашненных видов, обнаружатся и у промышленных штаммов дрожжей, это послужит доказательством их доместикации.
Дрожжевое древо
Такое исследование предприняли ученые из Бельгии и Соединенных Штатов под руководством Кевина Верстрепена, адъюнкт-профессора Католического университета Левена, и Стивена Маре из Гентского университета. Они секвенировали и описали геномы 157 штаммов дрожжей S.cerevisiae, которые используют для производства теста, вина, пива, спирта, саке и биоэтанола, и сравнили их с дикими и лабораторными штаммами, собранными на разных континентах. Дрожжи могут существовать в диплоидном и гаплоидном состоянии; исследователи работали с диплоидными, чтобы оценить все особенности строения генома.
Анализ геномов показал, что промышленные дрожжи генетически отличаются от диких родичей и произошли от немногих предковых штаммов, которые адаптировались к созданной человеком среде. Исследователи составили филогенетическое древо промышленных дрожжей, которые разделяются на пять клад (рис. 1). (Клада у биологов — группа организмов, включающая общего предка и всех его прямых потомков.) Одна из них включает азиатские штаммы производителей саке, другая — преимущественно винные дрожжи. Есть одна смешанная клада, объединяющая все пекарские штаммы и некоторые пивные, в основном те, которые используют для изготовления крепкого бельгийского эля. Выделяются также две большие группы пивных дрожжей, «Пиво 1» и «Пиво 2».
Рис.1. Доместикация промышленных дрожжей
Спиртовые штаммы не образуют особой группы и разбежались по всему древу. Очевидно, они возникли в результате отбора, которым занимаются различные компании, продающие дрожжи для производства спирта. Кроме того, спиртовые дрожжи, в отличие от пивных или пекарских, повторно не используют, так что у них было меньше возможностей образовать особую группу.
Своим разнообразием промышленные штаммы отчасти обязаны географическим различиям. Большинство дрожжей для саке родом из Азии, у них один общий предок, и они в родстве с дикими и биоэтанольными штаммами из Китая. А североамериканские дрожжи для производства этанола родственны тем, которые используют в Бразилии для получения спирта из сахарного тростника. Клада «Пиво 1» распадается на три подгруппы: штаммы континентальной Европы (Бельгии и Германии), Великобритании и Соединенных Штатов. Пивные дрожжи Северной Америки, в отличие от биоэтанольных, явно произошли от британских штаммов, а не от местных. Клада «Пиво 1» рано обособилась от других групп и развивалась независимо. Клада «Пиво 2» возникла позже и связана с винными дрожжами, в нее входит пятая часть всех винных штаммов. Она объединяет дрожжи из Бельгии, Великобритании, Соединенных Штатов, Германии и Восточной Европы, но четкого географического подразделения внутри нее нет. Наличие двух больших, генетически различных источников пивных дрожжей говорит о том, что их одомашнивание происходило в Европе, дважды и независимо, причем одно из этих событий дало начало как винным, так и пивным дрожжам («Пиво 2»).
На каждой пивоварне для производства разных сортов пива обычно используют один и тот же штамм, поэтому дальнейшего дробления внутри пивных клад не произошло. Исключение составляют дрожжи для производства нескольких местных сортов пива, таких, как бельгийский сайзон и британский стаут.
Пивные — домашние, винные — уличные
Оценивая фенотипические признаки дрожжей, исследователи обнаружили несомненное влияние доместикации. Сильнее всего оно проявилось у пивных штаммов, и связано это со спецификой пивоварения.
Пиво варят круглый год, причем старую пивную гущу с дрожжами не выбрасывают, а используют для сбраживания новой порции. Таким образом, пивные дрожжи долгое время и без перерывов находились в стабильной и сытной среде. Ученые подсчитали, что со времени начала отбора прошло не менее 75 тысяч дрожжевых поколений. Оказавшись в новых условиях, пивные дрожжи за ненадобностью утратили многие признаки, необходимые для выживания в суровой естественной среде. Прежде всего, значительная часть пивных штаммов полностью распрощалась с половым размножением.
В природных условиях S. cerevisiae размножаются как бесполым путем, так и половым. В благоприятной обстановке они почкуются: на рисунке в начале статьи видны круглые шрамики, оставленные отпочковавшимися дочерними клетками. В стрессовой ситуации (холод, голод или недостаток влаги) дрожжи переключаются на половое размножение и образуют споры, которые позволяют пережить тяжелый период. В пивоварне, где дрожжи всегда при деле, они прекрасно обходятся без полового размножения, более половины штаммов «Пива 1» только почкуются, у остальных споры часто нежизнеспособны. Такая особенность в других промышленных кладах редка (не более 21%), а у диких дрожжей не встречается вовсе.
Спиртовые и винные штаммы не могут себе позволить отказаться от полового размножения. Чистые дрожжевые культуры виноделы стали использовать только с начала ХХ века, до этого они несколько тысяч лет обходились природными дрожжами. Винные дрожжи растут только в вине, а сезон виноделия короток. Значительную часть года они проводят на виноградниках и в кишечнике насекомых. Во время этих голодных периодов винные дрожжи почти не почкуются, но могут размножаться половым путем и даже скрещиваться с дикими дрожжами. Более того, лишь небольшая часть винных дрожжей в следующем сезоне вновь попадет в виноградное сусло, в то время как в пивоварении этот путь открыт триллионам клеток. Нет, такая жизнь явно не позволяет ограничиться почкованием. В результате на винных дрожжах влияние человека сказывается значительно слабее, чем на пивных. Благодаря половому размножению и скрещиванию с дикими видами, а также и непродолжительному пребыванию в антропогенной винной среде они эволюционируют гораздо медленнее пивных.
Спирты, сахара и аромат гвоздики
Люди не задумывались над тем, могут ли дрожжи образовывать споры. Вот чтобы они быстро росли — это важно. (Размножение почкованием, конечно, быстрее полового.) А еще люди хотят получать вкусный, хорошо усваиваемый, долго хранящийся и успокаивающий благодаря присутствию этанола продукт. Прежде всего от дрожжей требуется синтезировать этиловый спирт, и в результате отбора они научились производить его в больших количествах и существовать в достаточно концентрированном спиртовом растворе. Пивные штаммы производят 7,5—10 объемных процентов этанола, а дрожжи, используемые для приготовления более крепких напитков — саке, спирта, вина и в особенности биоэтанола, могут производить 14,5%-ный раствор. В природе таких условий нет, и эти качества не требуются.
Спирт образуется в результате расщепления сахаров, и дрожжи должны их активно усваивать. Пивные штаммы явно прошли отбор на интенсивное расщепление мальтотриозы, одного из основных сахаров пивного сусла (рис. 2). Эта способность зависит от специфического аллеля AGT1 гена MAL11, который присутствует только в дрожжах «Пива 1» и некоторых штаммах смешанной клады. У винных дрожжей ген MAL11 и даже локус MAL1 полностью отсутствует.
Рис. 2. Пивные дрожжи должны активно расщеплять мальтотриозу и не синтезировать 4-винилгваякол
Помимо спирта, дрожжи синтезируют разные вещества, придающие продуктам приятный запах и вкус. Но некоторые ароматы, пусть и самые приятные, не всегда уместны. Одно из ароматических веществ, 4-винил гваякол (4-ВГ), пахнет гвоздикой, и этот запах нежелателен в саке и большинстве видов пива и вина. Синтез 4-ВГ контролируют два гена: декарбоксилаза фенилакриловой кислоты PAD1 и декарбоксилаза феруловой кислоты FDC1. Оба располагаются рядышком в IV хромосоме и помогают обезвреживать токсичную фенилакриловую кислоту, которая встречается в стенках растительных клеток. Так что в природных условиях активность этих генов жизненно необходима, но большинство промышленных штаммов, особенно пивные и саке, утратило способность синтезировать 4-ВГ. Исследователи обнаружили в их геноме мутации, нарушающие функции PAD1 и FDC1. Более того, разные сублинии несут разные мутации, которые независимо возникали в ответ на отбор против синтеза 4-ВГ. Анализ генома показал, что мутации в обоих генах произошли очень рано, в самом начале расхождения S. cerevisiae и родственного вида S. paradoxus от общего предка. Пекарские и биоэтанольные дрожжи сохранили гены PAD1 и FDC1 в целости: в этих производствах 4-ВГ не помеха. Запах 4-ВГ исчезает в процессе выпечки, а биоэтанол не предназначен для внутреннего употребления, и аромат гвоздики никого не беспокоит.
Некоторые любители пива ценят пряный аромат. Нефильтрованное пшеничное пиво хефевайцен традиционно пахнет гвоздикой и содержит значительное количество 4-ВГ. Дрожжи хефевайцена входят в кладу «Пиво 1», но они мозаики, геном этого штамма собран из фрагментов представителей всех трех субклад, в основном бельгийско-германской. Небольшую часть генома они получили от винных дрожжей, однако именно эта часть содержит функциональные гены PAD1 и FDC1. Ученые полагают, что дрожжи хефевайцена возникли в результате скрещивания между разными пивными и винными штаммами — получился гибрид, сочетающий типичную для пивных дрожжей способность ферментировать мальтотриозу и гены синтеза 4-ВГ.
В геномах промышленных штаммов ученые обнаружили все нарушения, свойственные одомашненным видам: полиплоидию и нехватку хромосом, перестройки, делеции и дупликации, изменения копийности генов. Например, многие гены, вовлеченные в переработку мальтотриозы, амплифицированы у пивных и саке-дрожжей, но зачастую потеряны у винных. Однако копийность генов, ответственных за базовый метаболизм углерода и азота, транспорт ионов и флокуляцию (способность дрожжей по окончании ферментации собираться в комочки и оседать на дно емкости, где происходило брожение), сохранилась.
Одомашнивание до открытия
Итак, дрожжи обладают всеми специфическими чертами доместицированного организма: расстроенным геномом, хозяйственно-ценными признаками, адаптацией к жизни в антропогенной среде и утратой полового размножения (рис. 1). Их разнообразие и отличительные признаки вызваны в большей степени одомашниванием, чем географической изоляцией. Вопрос в том, когда это одомашнивание произошло.
Люди варили пиво уже за три тысячи лет до нашей эры. Они делали вино и пекли хлеб, используя для брожения природные дрожжи, старую закваску или пивной осадок, но о существовании дрожжей не догадывались. В 1680 году дрожжи наконец разглядел и зарисовал Антони ван Левенгук. В 1837 году их увидал французский ученый Каньяр де ля Тур и понял, что перед ним живые организмы и пиво создают именно они. Его гипотеза получила подтверждение только 1857 году, когда Луи Пастер доказал микробиологическую природу спиртового брожения. До этого брожение считали химической реакцией. В 1881 году датский микробиолог Эмиль Хансен, сотрудник фирмы «Карлсберг», впервые получил чистую культуру пивных дрожжей, что позволило заметно улучшить качество напитка. Эту культуру назвали Saccharomyces сarlsbergensis. Только тогда пивовары, виноделы и пекари узнали, с чем они имеют дело, и смогли приступить к сознательному отбору. Однако анализ генома показал, что одомашнивание дрожжей началось много раньше (см. рис. 1).
Исследователи учли, что американские пивные штаммы произошли от британских, а британские колонисты появились в Америке в начале XVII века. Пивные дрожжи размножаются только почкованием и делятся примерно трижды в неделю, следовательно, за год сменяется примерно 150 поколений. Подсчитав частоту мутаций, ученые определили, что расхождение между субкладами «Пива 1» произошло примерно в 1573—1604 годах. Интересно, что в те же годы домашнее пивоварение постепенно сменяется централизованным. Пиво стали делать при пабах, в монастырях, а затем на больших пивоварнях. Там пиво варили не как дома, от случая к случаю, а непрерывно. Кроме того, профессиональные пивовары должны были обращать особое внимание на качество своей продукции. Все это создало условия для неосознанного пока отбора, то есть доместикации, дрожжей. Заметную роль в одомашнивании сыграла изоляция — появились линии дрожжей, которые постоянно росли в созданных человеком средах, утратив связь с внешним миром. Субклада «Пиво 2» образовалась позже, в 1645 — 1671 годах, но все равно задолго до работ Пастера и Хансена.
Трудно подсчитать, сколько разных штаммов и в каком контексте было одомашнено, ограниченное количество клад промышленных дрожжей и их четкое отличие от диких родственников позволяет предположить, что современные промышленные дрожжи произошли от небольшого числа предковых штаммов или от их близкородственных групп.
Теперь, когда люди знают не только о существовании дрожжей, но и о функциях, который выполняют различные их гены, и об особенностях геномов разных штаммов, у специалистов есть возможности продолжать отбор «с открытыми глазами» и получать новые промышленные дрожжи невиданного прежде качества.