чем различается развитие насекомых с неполным превращением и полным
ГДЗ биология 7 класс Пасечник, Суматохин, Калинова Просвещение 2019-2020 Задание: 15 Класс Насекомые
Стр. 70. Вспомните
№ 1. Как по внешнему виду можно отличить насекомое от другого животного?
У насекомых тело разделено на три отдела: голова, грудь, брюшко. Из грудного отдела растут три пары членистых конечностей. У большинства насекомых есть крылья, сложные фасеточные глаза.
№ 2. Какие приспособления к полёту есть у насекомых?
У насекомых есть крылья, которые представлены пластинчатыми выростами покровов, помогающие осуществлять перелет с одного пространства в другое.
Стр. 73. Вопросы после параграфа
№ 1. Назовите характерные признаки насекомых.
Тело всех насекомых состоит из трех отделов: голова, грудь и брюшко. На голове расположены фасеточные глаза и пара усиков. На грудной части – две пары крыльев и три пары ног.
№ 2. Чем отличается внешнее строение майского жука от внешнего строения речного рака?
Майский жук относится к насекомым, имеет три отдела тела: голову, грудь и брюшко, три пары конечностей, одну пару усиков и фасеточные глаза.
Речной рак является представителем ракообразных. Его тело состоит и двух отделов (головогрудь и брюшко), пяти пар конечностей, двух пар усиков (антенны и антеннулы), хелицер и хвостового плавника.
№ 3. Чем различается развитие насекомых с неполным превращением и полным?
Развитие с неполным превращением – это процесс, при котором насекомое проходит три стадии: яйцо, личинка и взрослая особь. Такое развитие встречается у богомолов, вшей, тараканов, стрекоз, клопов.
Развитие с полным превращением подразумевает прохождение насекомым четырех стадий: яйцо, личинка, куколка, взрослая особь. Примером являются мухи, блохи, пчелы, бабочки, у которых взрослые особи сильно отличаются по строению и образу жизни от личинок.
№ 4. Какую роль в жизни насекомых играет полет?
В полете большинство насекомых находит себе пищу. Также с помощью полета они могут преодолевать разные расстояния, выбирая более комфортную для них среду обитания. У некоторых насекомых полет является неотъемлемой частью спаривания (отдельные виды муравьев, подёнки).
Стр. 73. Задание
Используя рисунок 40, б, составьте план рассказа о внутреннем строении насекомых.
Пищеварительная система и ее особенности.
Дыхательная система (трахеи, дыхальца).
Нервная система и органы чувств.
Выделительная система (мальпигиевы сосуды).
Размножение (полное и неполное превращение).
Стр. 73. Подумаете
Почему число видов насекомых с полным превращением значительно превышает число видов насекомых с неполным превращением?
При развитии с полным превращением личинка и взрослая особь не схожи по строению и образу жизни, а потому не конкурируют между собой за пищу или территорию. А значит, и показатели выживаемости у них выше.
При неполном превращении, несмотря на то, что у личинки недоразвиты крылья и половая система, они очень схожи с взрослыми особями, а потому постоянно соперничают с ними за место обитания, пищу и т.д.
© 2021Copyright. Все права защищены. Правообладатель SIA Ksenokss.
Адрес: 1069, Курземес проспект 106/45, Рига, Латвия.
Тел.: +371 29-851-888 E-mail: [email protected]
Разница между Неполным и Полным метаморфозом
Ключевое различие между Неполным и Полным метаморфозом состоит в том, что при Неполном метаморфозе у насекомых имеется лишь три стадии превращения, которые состоят из стадии яйца, нимфы и взрослой особи, тогда как при Полном метаморфозе у насекомых имеется четыре основных стадии: стадия яйца, личинки, куколки и взрослой особи.
Метаморфоз это изменение формы или трансформация формы тела. Проще говоря, метаморфоз относится к процессу, наблюдаемому у животных, когда несколько различных структурных типов могут быть четко идентифицированы в жизненном цикле после эмбриональной стадии во время нормального развития. Кроме того, животные с метаморфозом претерпевают резкие и заметные изменения в формах тела посредством роста и дифференцировки клеток. Большинство насекомых, земноводных и многих беспозвоночных подвергаются метаморфозу. Однако у этих животных наблюдаются два типа метаморфоз, а именно неполный метаморфоз и полный метаморфоз.
Содержание
Что такое Неполный метаморфоз?
Неполный метаморфоз (неполное превращение, или гемиметаморфоз) подразделяется на простой (гипоморфоз) и неполный метаморфоз, встречающиеся у насекомых. Существуют т ри стадии развития, наблюдаемые при неполном метаморфозе: яйцо, нимфа, взрослая особь или имаго.
Неполный метаморфоз на примере кузнечика
Самка насекомого откладывает яйца. Как правило яйца закрыты футляром, который защищает и удерживает яйца вместе. Из яи ц вылупляются нимфы. Нимфа напоминает взрослого насекомого, только она без крыльев. Кроме того н имфа по размеру меньше взрослой особи. Питается н имфа той же пищей, что и взрослая особь. По мере роста нимфа производит линьки, так как она увеличивается в размерах, и ей уже требуется больший экзоскелет. После 4-8 линек из нимфы развивается взрослая особь имеющая крылья. Взрослая стадия насекомого с неполным метаморфозом характеризуется отсутствием линьки и началом поиска партнёра противоположного пола для спаривания.
Насекомые с Неполным метаморфозом
Что такое Полный метаморфоз?
Полный метаморфоз (полное превращение, или голометаморфоз) — это тип развития, наблюдаемый у голометаболических насекомых, таких как бабочки и мотыльки, жуки, муравьи, осы, пчелы, мухи, блохи и представители некоторых других видов. Четыре основные стадии развития, наблюдаемые у насекомых с полным метаморфозом — это яйцо, личинка, куколка и взрослая особь.
Полный метаморфоз на примере бабочки
Сходство между Неполным и Полным метаморфозом?
В чем разница между Неполным и Полным метаморфозом?
Полный метаморфоз характеризуется 4 стадиями жизни насекомого: яйцо, личинка (гусеница), куколка (кокон), взрослая стадия (бабочка). Обычно каждый из этапов жизни выглядит совершенно иначе, чем другой.
Неполный метаморфоз имеет только 3 стадии, пропуская стадию куколки (следовательно он неполный). Остальные стадии называются яйцом, нимфой и взрослой стадией. В отличие от полного метаморфоза, каждая последующая стадия жизни насекомого обычно выглядит примерно так же, как прежде, только увеличивается в размере с каждой линькой.
Насекомые, такие как кузнечики, тараканы, термиты, стрекозы, тля, сверчки и богомолы показывают неполный метаморфоз, тогда как насекомые, такие как бабочки, мотыльки, мухи, жуки, муравьи и пчелы показывают полный метаморфоз.
Заключение — Неполный метаморфоз против Полного метаморфоза
§46 Класс насекомые
1. Как по внешнему виду можно отличить насекомое от другого животного?
2. Какие приспособления к полёту есть у насекомых?
1. Три пары конечностей
2. Крылья насекомых представляют собой пластинчатые выросты покровов, которые помогают осуществлять перелет с одного пространства в другое. Крылья насекомых лишены собственной мускулатуры и приводятся в движение сокращением мышц груди. Основной формой передвижения насекомых в воздухе является машущий полет, который присущий всем насекомым. Также для насекомых характерен зависающий полет: в зависающем полете, в отличие от поступательного, насекомое стремится сохранить свое положение в пространстве неизменным.
1. Назовите характерные признаки насекомых.
2. Чем отличается внешнее строение майского жука от внешнего строения речною рака?
3. Чем различается развитие насекомых с неполным превращением и полным?
4. Какую роль в жизни насекомых играет полёт?
План рассказа о внутреннем строении насекомых:
— Питание
— Кровеносная система
— Дыхательная система
— Нервная система
— Половая система
— Рост и развитие
Почему число видов насекомых с полным превращением значительно превышает число видов насекомых с неполным превращением?
У насекомых с полным превращением личинка не конкурирует со взрослыми особями за территорию и пищу (у них может быть разное питание и среда обитания другая), например: личинка майского жука развивается в почве и ест корни молодых растений, а взрослый жук живет наземно-воздушной среде, и питается листьями. А у насекомых, которые имеют неполное превращение, личинка и взрослая особь (имаго) конкурируют во всем (питание, проживание), разница в том, что у личинок недоразвиты крылья и половая система.
ГДЗ биология 7 класс Константинов, Бабенко Вентана-Граф Задание: Типы развития насекомых
Стр. 122. Вспомните
№ 1. Из каких стадий состоит жизненный цикл у двустворчатых моллюсков? С чем это связанно?
Как и у всех моллюсков, у двустворчатых спиральное дробление, которое происходит так же, как и брюхоногих. Развивается большинство двустворчатых с метаморфозом. Из оплодотворенного яйца выходит велигер – планктонная личинка, образованию которого предшествует стадия трохофоры, которая проходит еще в яйце. Образование трохофоры занимает всего несколько дней или даже часов. На ее спиной стороне закладывается раковина в виде цельной пластины. В будущем эта пластина перегибается по срединной линии и становится двустворчатой.
У некоторых видов пресноводных моллюсков, например, у беззубок или перловиц имеется глохидий – особая личинка, которая имеет тонкостенную двустворчатую раковину с крючками и округлыми створками на брюшине. Оплодотворение у них происходит в мантийной полости самки, а глохидии развиваются в ее жабрах. Глохидий может плавать, хлопая створками. С помощью биссусовой нити он крепится к жабрам мимо проплывающих мимо рыб и там уже зубцами внедряется в их ткани. В этом месте происходит его дальнейшее развитие. Со временем из глохидия развивается моллюск, который выпадает на дно водоема через разрыв опухолевых бугорков на кожном покрове рыб.
Стр. 126. Вопросы в конце параграфа
№ 1. С помощью текста параграфа и рисунков 97 и 99 определите, в чем два главных различия между двумя типами развития насекомых — с неполным и с полным превращением. Охарактеризуйте стадии развития с неполным превращением.
При неполном превращении насекомые не проходят неподвижную фазу своего развития. У них оно состоит из трех стадий: яйцо, личинка, имаго. При этом питание происходит одним видом пищи, из-за чего возникает конкуренция между личинками и имаго, что чревато уничтожением соперника. При полном превращении насекомые проходят неподвижную стадию. В таком случае оно включает четыре этапа: яйцо, личинка, куколка, имаго. При таком развитии взрослые особи питаются отдельно от промежуточных форм.
При неполном развитии из яиц появляются личинки, которые внешне схожи с родителями, но у них отсутствуют крылья, не развиты многие системы, например, половая. Личинки растут и питаются до тех пор, пока не станут половозрелыми.
№ 2. Охарактеризуйте роль каждой из стадий развития с полным превращением в жизни насекомых.
Полное превращение насекомых – это цельный, полный процесс, для которого характерно прохождение молодым организмом всех стадий развития, включая: яйцо, личинку, куколку, имаго. Личинки таких насекомых мало схожи с взрослыми особями, ведь у них отсутствуют крылья, сложные глаза, а вместо привычного типа ротовой полости – особый тип ротовых органов. Сегменты тела личинки однородные – отсутствует деление тела на грудной и брюшной отделы.
Характеристика стадий полного превращения:
Яйцо. Это неподвижная стадия, в течение которой формируется эмбрион, который находится в плотной оболочке, используя запасные питательные вещества. Когда стадия заканчивается, оболочка яйца разрывается, а личинка выходит наружу.
Личинка. Стадия подвижна, а личинка к этому времени уже способна самостоятельно питаться. Главной биологической задачей личинки является интенсивное питание и увеличение своих размеров.
Куколка. Насекомое в неподвижной форме пребывает в твердой оболочке в укромных местах. В этот период происходят весомые перемены в теле маленькой особи, после чего оно приобретает вид, схожий с чертами взрослой особи.
Имаго. Особь уже имеет все органы, которые присущи представителям своего семейства, вида и рода, и способна к воспроизводству.
№ 3. Используя текст параграфа и дополнительные информационные ресурсы, составьте таблицу «Особенности некоторых групп насекомых», включающую столбцы «Группа насекомых», «Число крыльев», «Ротовые органы», «Пища», «Места обитания», «Тип развития», «Представители». В отдельном столбце можно указать дополнительные сведения о группе.
Неполное превращение
Метаморфо́з насеко́мых, подобно метаморфозу у других животных, является глубокой перестройкой внутреннего и внешнего строения организма на протяжении его жизни. В соответствии с этим, постэмбриональное развитие насекомого делится как минимум на две четко ограниченные стадии развития: личинку и имаго. Во многих случаях в процессе развития насекомое проходит дополнительные стадии: куколку, триунгулин и др.
В зависимости от числа стадий развития, у подавляющего большинства насекомых различают два основных типа метаморфоза: неполное и полное превращение. По этим двум типам превращения крылатые насекомые разделяются на две большие группы — насекомых с неполным превращением и насекомых с полным превращением. Следовательно, основная черта биологии насекомых — способ метаморфоза — явилась важнейшим критерием в их классификации.
Содержание
Стадия личинки
Жизнь личинки начинается после выхода из яйца. Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых — после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кутикулы. Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.
Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25—30 (подёнки и веснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующий возраст, поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.
Увеличение массы тела с каждой последующей линькой иногда подчиняется геометрической прогрессии со знаменателем q=2. Таким образом, масса тела личинки n-го возраста будет определяться следующей формулой:
где a1 — масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, гусеницы тутового шелкопряда за пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.
Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки ее сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.
У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков — степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.
У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твердых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.
Типы метаморфоза у насекомых
Неполное превращение
Неполное превращение, или гемиметаморфоз (лат. hemimetamorphosis ), в целом характеризуется прохождением лишь трех стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними.
Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными, то есть специально личиночными, органами — жабрами и др. Таких личинок называют наядами.
В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.
Полное превращение
Полное превращение, или голометаморфоз (лат. holometamorphosis ), характеризуется прохождением от четырех до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки.
Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.
Основная масса истинных личинок относится к трем группам:
Другая классификация истинных личинок основывается на тех стадиях развития эмбриона, при прохождении которых происходит вылупление из яйца:
Наконец, в особую группу выделяются протоподные личинки, свойственные некоторым проктотрупоидам из паразитических перепончатокрылых. Они лишены ног и имеют недоразвитые ротовые части и несегментированное брюшко.
Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни — питание, место обитания и пр.
Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.
Анаморфоз
Анаморфоз (лат. anamorphosis ) — одна из двух первичных форм метаморфоза насекомых, возможно, свойственная наиболее примитивному из отрядов насекомых — бессяжковым. При анаморфозе личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов. С развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко распространен у многоножек и других «низших» членистоногих. Следует заметить, что наличие настоящего анаморфоза у бессяжковых неоднократно подвергалось сомнению. Помимо увеличения с линьками числа брюшных сегментов метаморфоз бессяжковых интересен также наличием стадии предимаго.
Первичное превращение
Первичное превращение, или протоморфоз (лат. protomorphosis ), — второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся у ногохвосток, двухвосток, щетинохвосток и поденок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий: субимаго и имаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.
Гиперморфоз
Гиперморфоз (лат. hypermorphosis ) — модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде преходной к полному превращению. Характерен для белокрылок, кокцид и трипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногда ложнокуколкой. Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.
Гиперметаморфоз
Гиперметаморфоз, или избыточное полное превращение (лат. hypermetamorphosis ), — усложнение полного превращения, характерной особенностью которого является наличие нескольких форм личинок, а иногда и нескольких куколочных стадий. Личинки первого возраста носят особое название — триунгулин. Они обычно камподеовидные, чем резко отличны от личинок второго и последующего возрастов — червеобразных с разной степенью развития грудных ног. Столь резкие различия между молодой и старшими личинками связаны с их разным образом жизни: первые после выхода из яйца активно бегают, ищут добычу, но, разыскав её, линяют, превращаясь в паразитических личинок, биологическая роль которых состоит в росте и питании. Избыточное полное превращение характерно для веерокрылых, жужжал, нарывников и др.
Физиология метаморфоза
Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны.
При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.
Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов — гистолиза и гистогенеза.
Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.
В дальнейшем гистоилз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки — группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.
Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система. Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда — в кровь. Он стимулирует обмен веществ, а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон. Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опрережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.
Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увелить число личиночных возрастов.
Фазовая изменчивость
Особую форму метамоморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида — усиливается пигментация покровов (в основном из-за частиного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria ). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens ) в свое исходное состояние — одиночную фазу (лат. phasis solitaria ). Отличия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2 — 3.
Происхождение полного превращения
Несомненно, что полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих. Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза — протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.
Согласно гипотезе независимого происхождения, предложенной М. С. Гиляровым, А. А. Захваткиным и А. Г. Шаровым, полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок также жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий. Возникла необходимость приспособления личинок к этим условием, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходило деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз.
У насекомых же с неполным превращением возникла другая адаптация: эмбрионизация развития. Их личинки стали проходить ранние стадии в яйце, выходя из него уже приспособленными к открытому образу жизни. Само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком.
Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращения развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского ученого А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами. Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить свое развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своем развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго.
Существует и третья, менее распространенная гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.
Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Все это говорит о недостаточности наших знаний об эволюции метаморфоза.
Функциональная роль стадий метаморфоза
Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.
Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго — функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых — это облик расселяющейся стадии.
Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни — расселительную и размножения, утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты еще не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники еще не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полеты, особенно у общественных насекомых. Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.
Утрата имаго расселительной функции ведет к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являются червецы и щитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемыми бродяжками. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния. Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями — редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, для веерокрылых.