чем окружена клетка водорослей
Bio-Lessons
Образовательный сайт по биологии
Водоросли. Одноклеточные и многоклеточные водоросли.
Водоросли. Одноклеточные и многоклеточные водоросли.
Водоросли растут в морях, озерах, реках и стоячих водах. Тело водорослей не имеет тканей и органов и называется талломом, или слоевищем. По строению и форме водоросли бывают: одноклеточные со жгутиками или без них, колониальные и многоклеточные (рис. 1).
Рис.1 Разнообразие водорослей
Размножение водорослей
Водоросли размножаются вегетативным, бесполым и половым путями. При вегетативном размножении одноклеточных водорослей клетка делится на две части. Талломы многоклеточных водорослей делятся на несколько частей.
При бесполом размножении образуются споры со жгутиками или без них. Из спор вырастают взрослые водоросли.
При половом размножении созревшие мужские и женские половые клетки (гаметы) соединяются, образуя зиготу. Она делится па части, и образуются новые водоросли.
Одноклеточные водоросли
Хлоропласты водорослей называют хроматофорами. Хотя все водоросли содержат хлорофилл, не все они зеленые. Видимый цвет у хроматофор разный. В систематике принято выделять отделы зеленых, бурых, красных, диатомовых водорослей.
Клетки зеленых водорослей накапливают крахмал, образовавшийся в процессе фотосинтеза. Зеленые водоросли обитают и в пресной, и в соленой воде. Они лучше всего улавливают не рассеянный свет, поэтому живут на небольшой глубине. Одноклеточные зеленые водоросли — обязательный компонент планктона.
Типичной для одноклеточных является хламидомонада. Хламидомонады обитают в стоячей воде. Их чашевидный хроматофор зеленого цвета, также у них есть красный светочувствительный глазок и два хорошо развитых жгутика (рис. 2).
Рис.2 Строение хламидомонады (1-жгутики, 2- пульсирующие вакуоли, 3-оболочка клетки, 4-ядро, 5-цитоплазма, 6-хроматофор, 7-красный глазок)
Под действием солнечных лучей водоросли всей поверхностью тела поглощают минеральные соли воды и углекислый газ и образуют органические вещества, которыми питаются. Вместе с тем они выделяют кислород и дышат им.
Летом при благоприятных условиях хламидомонада размножается делением. Перед делением она перестает двигаться и теряет жгутики. Из материнской клетки освобождаются 2-4, а иногда и 8 клеток. Эти клетки в свою очередь делятся. Таков бесполый способ размножения хламидомонады (рис.3 А).
При наступлении неблагоприятных для жизни условий (похолодание, пересыхание водоема) внутри хламидомонады возникают гаметы (половые клетки). Гаметы выходят в воду и соединяются попарно. При этом образуется зигота, которая покрывается толстой оболочкой и зимует. Весной зигота делится. В результате деления образуется четыре клетки — молодые хламидомонады. Это половой способ размножения (рис.3 Б).
Рис.3 Размножение хламидомонады: А — бесполое, Б — половое
Хлорелла также относится к одноклеточным зеленым водорослям. В отличие от хламидомонады у нее нет жгутиков, помогающих быстро передвигаться, и красного глазка (рис.4).
Рис.4 Строение хлореллы (1-оболочка, 2-ядро, 3-цитоплазма, 4-хроматофор)
Еще одно отличие хлореллы состоит в том, что она размножается только бесполым путем: цитоплазма в клетке делится на несколько частей, и в каждой из них образуются споры без жгутиков. Каждая спора вырастает во взрослую хлореллу. Образовавшаяся хлорелла уже через сутки может размножаться сама. Способность хлореллы быстро размножаться имеет широкое применение (рис.5).
Рис.5 Бесполое размножение хлореллы
Многоклеточные зеленые водоросли.
Кроме одноклеточных водорослей в водоемах обитают и многоклеточные представители. В зависимости от пигмента они подразделяются на зеленые, бурые и красные.
Одним из представителей зеленых водорослей является — спирогира (рис. 4). Эта нитчатая водоросль состоит из одного ряда удлиненных клеток. Вместе с другими водорослями она придает воде зеленый оттенок. На ощупь она шелковистая, слизистая и мягкая. Удлиненные клетки в нитях расположены в один ряд. Их хроматофоры в виде одной или нескольких лент расположены спирально. Спирогира размножается вегетативно — разрывом нити. Для них характерно и половое размножение — слияние целых клеток.
Рис.4 Строение спирогиры (1-вакуоль, 2-хроматофор, 3-цитоплазматический тяж, 4-оболочка)
Другой представитель многоклеточных нитевидных водорослей — улотрикс. Он растет на дне проточных вод, закрепившись на субстрате. В отличие от спирогиры его зеленые хроматофоры имеют форму широкого браслета. При бесполом размножении улотрикс образует жгутиковые зооспоры. При половом размножении происходит слияние гамет с образованием зиготы. После деления из зиготы образуются безжгутиковые споры, которые дают начало новым водорослям (рис.5).
Рис.5 Бесполое (слева) и половое (справа) размножение улотрикса
Водоросли — низшие растения, их тело — таллом, или слоевище, не разделяется на ткани и органы. Они размножаются вегетативно (кусочками тела), бесполым (спорами со жгутиками) и половым (гаметами) путями.
Все водоросли содержат хлорофилл в хроматофоре. В систематике выделяют бурые, красные, диатомовые и зеленые водоросли. К одноклеточным зеленым относится хлорелла (только бесполое размножение), хламидомонада (чашеобразный хроматофор).
Многоклеточные — спирогира (спиральный хроматофор, не прикреплен), улотрикс (прикреплен ко дну ризоидами, хроматофор в виде широкого браслета).
Морские красные и бурые водоросли. Значение водорослей.
Строение водорослей
Современная биология не считает дифференциацию тканей определяющим различием, сейчас существенным считают фундаментальные различия в строение клеток, обмене веществ. Тем не менее, во многих устаревших пособиях этот термин используется, и я обязан предупредить вас о нем.
Наука о водорослях называется альгология (от лат. alga — морская трава, водоросль и греч. λόγος — учение).
Среди водорослей есть одноклеточные и многоклеточные, некоторые водоросли достигают в длину 100-200 метров. Способ питания водорослей автотрофный: они синтезируют органические вещества в процессе фотосинтеза. Солнечный свет, проходя через толщу воды, рассеивается, что делает фотосинтез с увеличением глубины все труднее и труднее. Поэтому кроме хлорофилла они часто имеют и другие пигменты.
Жизненный цикл водорослей
Жизненные циклы водорослей разнообразны, обусловлены рядом экологических факторов. Мы разберем жизненный цикл на примере зеленой водоросли ульвы (морского салата).
Для начала отметим, что в целом жизненный цикл водорослей представляет собой чередование двух фаз: гаплоидной (гаметофита) и диплоидной (спорофита). Гаплоидной фазой называется фаза, при которой клеточные ядра содержат непарный (половинный) набор хромосом. К гаплоидной фазе всегда принадлежат гаметы: сперматозоиды, спермии (отличающиеся от сперматозоидов отсутствием жгутика), яйцеклетки.
При слиянии двух гамет: яйцеклетки (n) и спермия (n) образуется зигота (2n) из которой развивается спорофит (2n), таким образом, в спорофите восстанавливается диплоидный набор хромосом. В зооспорангии на спорофите в результате мейоза образуются зооспоры (n), которые делятся митозом, порастают и образуют мужские и женские гаметофиты (n). Клетки гаметофитов делятся митозом, образуются гаметы (n), которые сливаются в зиготу (2n), цикл замыкается.
Типы половых процессов
Значение водорослей
В Мировом океане водоросли составляют основную часть биомассы. Именно они являются главными продуцентами (производителями) органического вещества, преобразуя в ходе фотосинтеза энергию солнечного света в энергию химических связей. Значение водорослей для человека трудно переоценить: содержащиеся в них вещества необходимы для нормального роста и развития животных и человека (к примеру, морская капуста (ламинария) отличается большим содержанием йода.)
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Чем окружена клетка водорослей
Клетка водорослей (Т. В. Седова)
Особенность одноклеточных форм определяется тем, что здесь организм состоит всего из одной клетки, поэтому в ее строении и физиологии сочетаются клеточные и организменные
черты. Это наложило отпечаток на характер изменчивости одноклеточных форм, наследование признаков, образование популяций и т. д. Представляя собой автономную систему, обладающую способностью к росту и самовоспроизведению, мелкая, не видимая простым глазом одноклеточная водоросль выполняет роль своеобразной фабрики, которая добывает сырье (поглощает из окружающей среды растворы минеральных солей и углекислоты), его перерабатывает и производит такие ценные соединения, как белки, углеводы и жиры. Кроме того, важным продуктом ее деятельности считается кислород. Таким образом, она активно участвует в круговороте веществ в природе. Одноклеточные водоросли иногда образуют временные или постоянные скопления в виде ценобиев и колоний.
Многоклеточные формы возникли после того, как клетка проделала длительный и сложный путь развития в качестве самостоятельного организма. В современных растениях сохранились следы этой истории. Переход от одноклеточного к многоклеточному состоянию сопровождался потерей индивидуальности и связанными с этим изменениями в структуре и функциях клетки. Внутри талломов многоклеточных водорослей складываются качественно иные отношения, чем между клетками одноклеточных водорослей. С возникновением многоклеточности связаны дифференцировка и специализация клеток в талломе, что следует рассматривать как первый шаг на пути становления тканей (гистогенез) и органов (органогенез). В зависимости от расположения клеток в талломе многоклеточные водоросли могут быть представлены нитчатыми или пластинчатыми формами.
Несмотря на более чем 300-летнюю историю изучения, клетка до сих пор не раскрыла всех своих тайн, так как «сцена», на которой здесь разыгрываются события, имеет микроскопические размеры, а действующие «герои» измеряются микрометрами и ангстремами. Этот миниатюрный, труднодоступный мир сказочно красив и удивительно гармоничен. Прижизненные наблюдения дают самые общие представления о клетке и ее строении. Для выявления деталей приходится прибегать к специальной обработке материала (фиксации, окрашиванию, удалению воды) и только после этого приступать к изучению в световом или электронном микроскопе (рис. 2).
Даже при беглом знакомстве с водорослями бросается в глаза чрезвычайное разнообразие как формы (шаровидные, грушевидные, яйцевидные, веретеновидные, спиралевидные, дисковидные, бочонковидные, цилиндрические и сложные, не поддающиеся краткому описанию), так и размеров (всего от долей микрометра, как у сине-зеленых, до нескольких десятков сантиметров, как у харовых) их клеток. Наибольшая пестрота картин обнаруживается у свободноживущих одноклеточных водорослей.
У водорослей, в отличие от высших растений, встречаются клетки, содержимое которых (протопласт) окружено лишь тонкой, порядка 100 Å, пограничной мембраной (плазмалеммой). Такие клетки обычно называют голыми. Они не способны сохранять свою форму и постоянно находятся в метаболирующем, амебоидном состоянии. Подобного рода клетки встречаются как среди одноклеточных, так и многоклеточных водорослей, чаще всего на стадии гамет и зооспор.
Иногда в пелликуле обнаруживаются особые структуры в виде блях или шестиугольников, получившие название трихоцист. Обладая способностью скручиваться и раскручиваться, нити трихоцист при определенных условиях могут мгновенно распрямляться, «выстреливая» наружу. Предполагают, что трихоцисты выполняют в клетке защитную функцию и, может быть, даже участвуют в ее передвижении.
В делении клетки тека не участвует. Обычно возникающие внутри ее дочерние клетки (или только одна из них) выходят наружу и образуют новую теку.
Клеточные оболочки водорослей весьма разнообразны как по своему строению, так и по химическому составу. Толщина оболочки варьирует не только от вида к виду, но даже в пределах одного вида в зависимости от возраста клетки, ее функционального состояния и условий окружающей среды. Как правило, покоящиеся клетки имеют более толстые оболочки по сравнению с репродуктивными или молодыми вегетативными клетками (у зигнемы, например, они соответственно равны 1,6 и 0,8 мкм). Оболочки значительно утолщаются при дефиците влаги.
У подавляющего большинства водорослей оболочки оказываются сплошными, хотя, как у желто-зеленых, десмидиевых и диатомовых, встречаются и составные, слагающиеся из двух и более частей.
По времени заложения и особенностям роста различают первичные и вторичные оболочки (рис. 3, 2, 3). В активно делящихся клетках обычно образуется только первичная оболочка. Ее рост идет в двух направлениях: увеличивается преимущественно поверхность и в меньшей мере толщина. Переход клеток к покоящемуся состоянию сопровождается заложением снаружи от плазмалеммы вторичной оболочки, которая растет главным образом в толщину, отодвигает первичную оболочку от протопласта и вскоре становится преобладающей (рис. 3, 3). Она придает клетке прочность и окончательную форму. При возобновлении в клетке ростовых процессов вторичная оболочка подвергается гидратации, становится эластичной и получает возможность растягиваться.
Общее количество фибрилл и характер их ориентации варьируют не только в зависимости от формы клетки, но и от слоя к слою в пределах одной и той же клетки. Все попытки найти этому объяснение, исходя из теории механических напряжений, окончились неудачно, поскольку не учитывались «творческие способности» самой клетки, живущей по биологическим законам.
Отсутствие целлюлозы делает оболочки гомогенными, что нередко наблюдается у вольвоксовых (гематококк, вольвокс), улотриксовых (спонгоморфа, акросифония), сифоновых (кодиум).
Иногда там, где фибриллярный компонент отсутствует или развит очень слабо, оболочки интенсивно пропитываются (инкрустируются) находящимся в среде раствором солей железа (у вольвоксовых), кальция (у харовых) или кремния (у диатомовых), которые укрепляют матрикс, создавая нередко структуру, похожую на панцирь. Соли, как известно, в отличие от целлюлозы, упорядочиваются не в линейные, а в трехмерные структуры, что делает оболочку необычайно красиво орнаментированной. Нередко оболочки пропитываются органическими соединениями, из которых самыми распространенными являются лигнин и кутин, секретируемые протопластом клетки. Причем кутин выполняет, помимо опорной, еще и защитную функцию, поскольку задерживает губительные ультрафиолетовые лучи и предохраняет клетку от излишней потери воды, тем самым улучшая условия транспирации.
От инкрустации следует отличать процесс адкрустации, под которым понимают скопление вещества на поверхности клетки. Так, кутин, выделяясь наружу, затвердевает и образует кутикулу. Подобного рода образование возникает на вегетативных клетках у порфиры, на оогониях у эдогониума, на эпидермальных клетках у многих бурых водорослей.
К адкрустирующим веществам относятся и всевозможные слизи. У некоторых сине-зеленых водорослей слизистый слой, называемый здесь влагалищем, бывает довольно массивным, порядка 0,5-1,0 мкм. Мощная слизистая капсула появляется у многих одноклеточных зеленых водорослей (пальмелла, диктиосфериум, факотус), десмидиевых и в других группах. Она, очевидно, способствует созданию вокруг клетки своеобразного микроклимата. Слизь представляет собой продукт жизнедеятельности оболочки и по своей природе может быть либо пектиновой, либо целлюлозной. От постоянных слизистых форм следует отличать организмы с временно ослизняющимися, как у хламидомонад, оболочками. О таких водорослях обычно говорят, что они находятся в пальмеллевидном состоянии, которое, по всей вероятности, помогает им переживать всевозможные неблагоприятные условия.
У красных водорослей на поверхности оболочки откладываются в большом количестве сульфированные полисахариды, образующие вокруг клетки мощную капсулу. Поскольку эти полисахариды водорастворимы, то их отложение идет непрерывно. Из подобного рода соединений получают ценный продукт агар-агар, который находит широкое применение, в частности, в кондитерской промышленности.
Помимо пор, оболочки многих водорослей снабжаются различного рода выростами в виде щетинок, шипиков и чешуек. Их роль для клетки неоднозначна: в одних случаях они выполняют, очевидно, защитную функцию, а в других обеспечивают оптимальные условия жизни, например поддерживают организмы в состоянии парения.
У прокариот отсутствует морфологически оформленное ядро, а его функции выполняет состоящий из микрофибрилл ДНК нуклеоид, который, несмотря на примитивность своей организации, не только содержит, но и точно передает из поколения в поколение всю генетическую информацию о клетке. Более того, прокариоты лишены и многих типичных плазматических органелл (хлоропластов, митохондрий, диктиосом), но зато снабжены многочисленными и разнообразными как по форме, так и по составу включениями.
Мезокариоты уже обладают четко дифференцированным ядром, однако в его строении и поведении сохранились некоторые черты примитивности, присущие нуклеоиду. Подобная двойственность проявляется и в других чертах организации клетки, что позволяет говорить о промежуточном положении этих организмов между примитивными прокариотами и достигшими в целом наиболее высокого уровня развития эукариотами.
У большинства водорослей в клетке присутствует всего одно ядро, но известны случаи, когда их бывает два-три и больше. Клетки с несколькими десятками, как у кладофоры, или сотнями, как у водяной сеточки (гидродиктион), ядер называют ценоцитными. Примечательно, что эти водоросли возвращаются к одноядерному состоянию при образовании специализированных клеток бесполого (апланоспоры, зооспоры) и полового (гаметы) размножения.
Форма, размеры и местоположение ядра в клетке сильно варьируют у разных водорослей, а также в зависимости от фазы развития, на которой находится тот или иной организм.
Очень мелкие ядра (диаметром 1-3 мкм) характерны для подавляющего большинства одноклеточных водорослей, хотя и здесь встречаются такие «рекордсмены», как гематококк (10 мкм), гимнодиниум (12-16 мкм), вольвокс (13-17 мкм), эремосфера (25-30 мкм). У многоклеточных водорослей наряду с мелкими ядрами (1,5-2,5 мкм у улотрикса, 2,5-3,5 мкм у стигеоклониума, 2,0-4,0 у уронемы) попадаются крупные (35-57 мкм у некоторых видов спирогиры) и даже такие гигантские, как у ацетабулярии (1,7мм).
Сильные преобразования претерпевает оболочка ядра во время ядерного деления, которое часто, хотя и не всегда, сопровождается сначала ее фрагментацией, а затем и полным распадением.
Переход ядер к делению сопровождается усилением спирализации, укорачиванием, а затем и формированием морфологически четко выраженных хромосом. Исключение составляют мезокариотные водоросли: у них хромосомы находятся постоянно в конденсирован-ном состоянии и поэтому всегда хорошо видны (рис. 7, 7).
Хромосомы ядра в совокупности составляют хромосомный набор. Каждый вид организмов имеет свой набор строго определенных по форме, размерам и количеству хромосом (кариотип). Он служит своего рода паспортом, куда занесены в зашифрованном виде все основные исходные данные об организме. Их расшифровка сопряжена с большими трудностями, и здесь предстоит еще очень большая работа. У водорослей в подавляющем большинстве случаев хромосомы очень мелкие, без перетяжек, и имеют вид точек или палочек. В пределах одного набора они, как правило, выглядят все «на одно лицо», поэтому изучать их бывает очень трудно (рис. 8, 1-7).
Каждое ядро обычно содержит одно, но иногда и большее количество ядрышек. Обычно они бывают диаметром 1-2 мкм, хотя встречаются и более крупные. Например, у спирогиры (Spirogyra neglecta) они достигают 11-14 мкм. Ядрышки состоят из очень плотного вещества и лишены мембранного барьера. В них, в отличие от хроматина, скапливается не ДНК, а РНК. Во время ядерного деления ядрышки претерпевают циклические преобразования, связанные с разрыхлением, потерей красящей способности и диспергированием (рассеиванием) во время первой стадии ядерного деления (профазы) и конденсацией, восстановлением красящей способности с полной реконструкцией своего облика к концу этого процесса (в телофазе).
Однако среди водорослей встречаются отдельные группы, где имеются отклонения от подобной схемы, которая признается классической, поскольку присуща подавляющему большинству организмов не только растительного происхождения. Здесь в первую очередь следует назвать эвгленовые водоросли, где ядрышко делится без предварительного разрыхления путем гантелевидной перетяжки на два дочерних (рис. 199). Несколько иначе ведут себя ядрышки у спирогир: они в той или иной степени разрыхляются, слегка диспергируются, но не теряют при этом своей красящей способности. В результате ядро оказывается заполненным так называемым ядрышковым веществом, ко-торое очень затрудняет наблюдение за ходом ядерного деления, часто маскируя его детали.
Совокупность всех преобразований, связанных с делением ядра, составляет митотический цикл, или митоз. У водорослей, как и у других растений, реорганизация ядра следует в строгой последовательности в несколько этапов (фаз). Всего различают 5 фаз: интерфаза, или состояние покоя (самая продолжительная по времени), профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Из телофазы ядро снова переходит в интерфазу.
Диктиосомы (рис. 6, 1 г) состоят из собранных в стопки уплощенных мешочков, или цистерн, число которых иногда достигает нескольких десятков. От мешочков по краям отпочковываются разного размера пузырьки. Диктиосомы на поперечных срезах имеют вид характерных коротких, компактных пучков. Число диктиосом в клетке очень варьирует, и всю их совокупность там называют аппаратом Гольджи, в честь ученого, впервые наблюдавшего эти структуры еще в прошлом веке. Диктиосомы осуществляют синтез полисахаридов, которые затем переходят в пузырьки и транспортируются в разные концы клетки.
Совсем недавно в цитоплазме клеток различных организмов, в том числе и водорослей, обнаружены короткие (по сравнению с каналами эндоплазматической сети) образования с жесткими гладкими контурами, получившие название микротрубочек (рис. 6, 3). В сечении они имеют вид цилиндров с диаметром просвета 200-350 Å. Микротрубочки оказались крайне динамичными структурами: они могут то появляться, то исчезать, перемещаться из одного района клетки в другой, увеличиваться или уменьшаться в числе. Они сосредоточиваются преимущественно вдоль плазмалеммы (самый наружный слой цитоплазмы), а в период клеточного деления перемещаются в область формирования перегородки. Их скопления обнаруживаются также вокруг ядра, вдоль хлоропласта, около стигмы. Последующие исследования показали, что эти структуры присутствуют не только в цитоплазме, но и в ядре, хлоропласте, жгутиках.
Функции микротрубочек до конца не выяснены. Возможно, они участвуют в транспорте веществ по клетке, а характер локализации побуждает рассматривать их как цитоскелетные образования, призванные поддерживать форму как отдельных органелл, так и клетки в целом.
В клетках водорослей, как впрочем и других растительных организмов, присутствуют также лизосомы, где отмечается скопление большого набора ферментов из числа гидролаз, способных расщеплять важнейшие классы химических соединений, включая белки, углеводы, нуклеиновые кислоты и т. д. Имеются пероксисомы, в составе которых обнаружены каталаза и целый ряд других ферментов пероксидазного комплекса; сферосомы, содержащие гидролитические ферменты, липиды и ароматические аминокислоты. Из всего этого видно, что цитоплазма клеток водорослей достигает очень высокой степени структурной организации.
В интенсивно растущих клетках, помимо перечисленных органелл, можно наблюдать хорошо развитую систему пузырьков, или вакуолей. Они обладают способностью сливаться друг с другом, что иногда приводит к возникновению одной большой вакуоли, располагающейся обычно в центре клетки. Ее появление компенсирует тот недостаток цитоплазмы, который возникает при резком увеличении объема клетки в период ее интенсивного роста.
В свете данных электронной микроскопии по-новому решается вопрос о природе вакуолей. Как теперь выясняется, в их образовании принимает участие не только аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть, но даже плазмалемма. Среди многочисленных функций, которые выполняет вакуолярная система в клетке, немаловажное место занимает функция осморегуляции.
Своеобразную группу вакуолей составляют так называемые газовые вакуоли, присутствующие в клетках сине-зеленых водорослей. Они имеют вид полостей, ограниченных тонкой мембраной и заполненных газом. Наличие газовых вакуолей, несомненно, уменьшает удельный вес организма, и он поднимается в верхние слои воды. Именно в этом многие усматривают биологическое значение газовых вакуолей. Такое объяснение было бы полностью приемлемо, если бы не случаи обнаружения подобных образований и у глубоководных водорослей. В связи с этим было высказано предположение, что в условиях глубинной жизни при дефиците кислорода начинается внутриклеточное брожение, приводящее к образованию газовых вакуолей. С этой точки зрения «парение» представляется явлением вторичным.
Газовые вакуоли начинают усиленно формироваться при повышении интенсивности света. Очевидно, в этом случае они выполняют защитную функцию, отражая часть света и тем самым предохраняя клетку от его избытка.
В отличие от животных (гетеротрофных) организмов растения принадлежат к автотрофам, т. е. обладают способностью образовывать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза. Правда, некоторые водоросли из числа эвгленовых, одноклеточных зеленых, желто-зеленых и пирофитовых водорослей утрачивают эту способность и переходят к гетеротрофному способу питания, но это свойство у них уже вторичного происхождения.
У водорослей фотосинтетический аппарат представлен разными уровнями организации: от морфологически неоформленного (у сине-зеленых) до типичных хлоропластов (у зеленых водорослей).
Хлоропласты у водорослей, как и у других растений, окружены оболочкой и состоят из основного вещества (стромы) и погруженных в него пластинчатых, или ламеллярных, структур, а также различного рода включений, отличающихся по размерам, форме и составу своего содержимого (рис. 6, 1и).
Оболочка хлоропласта толщиной порядка 100-150 Å образована двумя одиночными мембранами. Иногда у бурых, золотистых, желто-зеленых, диатомовых водорослей этот барьер усложняется за счет примыкающего к хлоропласту канала эндоплазматической сети, в результате чего вокруг него возникает четырехмембранная система, а у панцирных жгутиконосцев из группы динофлагеллат и эвгленовых водорослей мембрана канала эндоплазматической сети настолько тесно прилегает к наружной мембране оболочки хлоропласта, что граница между ними становится неразличимой, создавая полное впечатление существования здесь трехмембранной системы.
Диски являются теми структурами, к которым прикрепляются пигменты и в которых осуществляется фотосинтез. Не исключено, что тот или иной способ группировки дисков зависит в значительной степени от особенностей качественного состава пигментов, который, как уже говорилось, у водорослей отличается большим разнообразием.
Обладая всем необходимым для осуществления белкового синтеза, хлоропласты относятся к числу самовоспроизводящихся органелл. Они размножаются путем перетяжки надвое и, в очень редких случаях, почкованием. Эти процессы приурочены к моменту клеточного деления и идут столь же упорядоченно, как и деление ядра, т. е. события следуют здесь в строгой последовательности одно за другим: стадия роста сменяется периодом дифференциации, за которым наступает состояние зрелости, или готовности к делению.
Среди водорослей только сине-зеленые целиком состоят из беспиреноидных форм. Пиреноиды, как правило, отсутствуют и в клетках высших растений. Исключение составляет лишь небольшая группа мхов из порядка антоцероталес.
Световой микроскоп не давал возможности проникнуть в детали строения пиреноида, и лишь благодаря электронному микроскопу удалось внести ясность в этот вопрос. Оказалось, строма пиреноида плотнее стромы хлоропласта; она пронизана либо одиночными, либо собранными в пачки дисками, которые представляют собой продолжение дисков хлоропласта, и не отделена мембранным барьером (рис. 2, 3; 9). По сути, границей между хлоропластом и пиреноидом условно служит его обкладка.
В голых же пиреноидах этот вопрос трудно решить даже на ультраструктурном уровне, поскольку единственными критериями остаются слабоуловимые различия в плотности стромы и поведении ламеллярной системы, которая при переходе в пиреноид претерпевает некоторую редукцию в числе дисков, сопровождающуюся увеличением их ширины.
Обычно пиреноиды располагаются в хлоропласте (погруженные пиреноиды). Реже они лежат вне его (выступающие пиреноиды), что особенно характерно для красных водорослей, некоторых родов эвгленовых, пирофитовых, желто-зеленых и бурых водорослей.
Чаще всего хлоропласт содержит только один пиреноид, хотя их может быть два и более, а у отдельных водорослей (спирогира, кладофора) их число даже доходит до нескольких десятков.
Форма пиреноидов отличается крайним разнообразием: от круглой и многоугольной до палочковидной.
Размеры пиреноидов колеблются в широких пределах: мелкие не превышают в диаметре 3 мкм, а крупные достигают 10-15 мкм, причем этот показатель варьирует от вида к виду, у особей внутри одного вида в зависимости от химического состава среды, интенсивности света, температуры и т. д. и даже в пределах одной клетки (наряду с одним крупным может существовать несколько мелких), на что, в частности, влияет возраст пиреноидов (молодые пиреноиды всегда мельче закончивших свой рост старых).
Новые пиреноиды могут возникать тремя различными способами: делением надвое, фрагментацией крупного родительского пиреноида на большое число мелких дочерних и в результате новообразования. Причем в первом и во втором случаях пиреноид не всегда распадается на равновеликие части, что является еще одной причиной наличия в клетке пиреноидов разного размера.
Часто в пределах одного и того же организма можно наблюдать одновременно все способы образования новых пиреноидов.
Сейчас накопилось уже много фактов, свидетельствующих о том, что пиреноид является не просто местом скопления крахмала или иных резервных веществ, а той зоной хлоропласта, в которой или при участии которой наиболее активно осуществляется их синтез. Возникнув первоначально как центр образования запасных веществ и в первую очередь как центр крахмалообразования в хлоропласте, пиреноид как бы остановился на полпути в своем поступательном движении, не успев получить того структурного воплощения, которое присуще типичным органеллам.
В дальнейшем развитие клетки пошло не по линии совершенствования этого образования, а в направлении создания качественно иной, менее громоздкой структуры с аналогичными функциями, о чем свидетельствует отсутствие пиреноидов в хлоропластах растений, занимающих более высокую ступень развития по сравнению с водорослями.
Вот, собственно, и все сведения, которые удалось собрать о стигме за долгую историю ее изучения с помощью светового микроскопа.
Электронный микроскоп намного расширил границы наших знаний в этой области. С его помощью не только были раскрыты тайны строения, но и обнаружены такие особенности тонкой организации, которые убедительно свидетельствуют о существовании стигм разной степени сложности.
Основу стигмы составляют плотные, разного диаметра (от 750 до 6600 Å) пигментонесущие глобулы в числе от 5-6 до нескольких десятков, которые располагаются плотными рядами (их иногда насчитывается до 9). Такой тип строения стигмы, хотя он наиболее распространен, считается самым примитивным (рис. 11, 1).
Явным признаком усложнения стигмы следует признать группировку глобул по 3-5 в комплексы, отграниченные друг от друга тонкой мембраной, что наблюдается у эвгленовых водорослей (рис. 11, 3).
Еще более сложной считается организация стигмы у некоторых панцирных жгутиконосцев, поскольку, помимо комплексов глобул, у них имеется необычного вида пластинчатое тело. Оно состоит из целой серии параллельно расположенных, сообщающихся между собой, уплощенных мешочков, которых иногда бывает до 50, причем самые крайние из них переходят в находящийся поблизости канал эндоплазматической сети. Да и каждый комплекс глобул в отдельности несколько сложнее по своей организации, чем у эвгленовых, так как состоит не из одного, а из двух рядов глобул, промежуток между которыми заполняется зернистым веществом, и вместо одиночной мембраны окружается оболочкой, образованной из двух мембран (рис. 11, 4).
Основной функцией стигмы считается улавливание и до некоторой степени, очевидно, преобразование света, необходимые для определенной ориентации тела водоросли в пространстве. Стигму по ее роли в клетке можно уподобить локаторному устройству, принцип работы которого в данном случае, к сожалению, пока не выяснен. Поэтому сейчас еще преждевременно обсуждать вопрос о значении того или иного способа организации этой системы, ибо хорошо известно, что сложность и громоздкость конструкции не всегда являются показателем ее совершенства, рациональности и надежности в работе, тем более что выявлено много водорослей, которые лишены стигмы, но между тем прекрасно реагируют на свет.
Почти все водоросли (исключение составляют сине-зеленые и красные) могут образовывать клетки, подвижные в течение всей своей жизни или только на определенном этапе жизненного цикла (от нескольких часов до нескольких минут).
Подвижные клетки отличаются от неподвижных целым рядом особенностей организации, прежде всего появлением особого двигательного аппарата.
Перемещение в жидкой среде осуществляется при участии особых структур, представляющих собой либо временные (ризоподии), либо постоянные (реснички, псевдоцилии, жгутики) выросты клетки (рис. 12).
В дальнейшем речь пойдет исключительно о жгутиках, потому что они наиболее характерны для водорослей и принципиально ничем не отличаются от ресничек и псевдоцилий.
Жгутики бывают гладкими или опушенными. Последние несут на своей поверхности выросты в виде тонких, диаметром не более 50 Å, волосков (мастигонем) и неминерализованных, разных по форме и размерам чешуек (рис. 13, 1, 2). Опушенным обычно оказывается двигательный жгутик. Причем у некоторых водорослей (празинокладус, колеохете) жгутики одновременно несут и мастигонемы и чешуйки, но чаще имеется какой-то один тип образований. В отличие от чешуек мастигонемы располагаются очень упорядочение, параллельными рядами. И те, и другие закладываются в цитоплазме, в пузырьках с аморфным содержимым и в них переносятся на поверхность жгутика.
Рис. 14. Схема организации фибриллярных ультраструктур стержня реснички
При основании каждого жгутика лежит базальное тело (рис. 2, 2з). Оно имеет вид короткого, длиной около 2 мкм цилиндра, в периферической части которого располагается 9 триплетов микротрубочек, представляющих единую систему с периферическими парами микротрубочек жгутика. Обычно базальное тело одного жгутика лежит под углом 90 или 180° к базальному телу другого. Иногда базальные тела соединяются перемычкой, что обеспечивает максимальную согласованность в их действиях.
От базального тела внутрь цитоплазмы довольно часто, но не всегда отходит один или несколько так называемых жгутиковых корешков или ризопластов (рис. 2, 2k). Ризопласт представляет собой сложную систему, состоящую из двух компонентов: из одиночных или собранных в пучок (по 2-9) микротрубочек, которые направляются к плазмалемме, выполняя там роль цитоскелетных образований, и из поперечно-исчерченной, фибриллярной по своей природе структуры, направляющейся к ядру и, как у хризомонад, там закрепляющейся. Последнее указывает на связь жгутиков с этой клеточной органеллой. Таким образом, двигательный аппарат клетки представляет сложную систему, состоящую из жгутиков, базальных тел и ризопластов.
Интересно, что если между двигательным аппаратом клетки и ядром в отдельных случаях все же можно наблюдать отчетливую структурную связь, то между двигательным аппаратом и стигмой, вопреки ожиданиям, таковой не обнаружено, хотя взаимодействие, пусть и опосредованное, безусловно должно существовать.
В процессе филогенетического развития водорослей жгутиковый аппарат, как это случилось и с пиреноидом, постепенно редуцировался. Это сопровождалось сначала частичной, а затем и полной утратой подвижности, распадением жгутиково-ядерного комплекса и исчезновением центриолей в клетке.
В настоящее время не вызывает сомнения, что водоросли дали начало наземным растениям, проложив им дорогу на сушу. Этот акт подготавливался всем ходом развития водорослей, в котором решающая роль, по-видимому, принадлежала клетке. Большое разнообразие строения, состава и свойств отдельных клеточных компонентов свидетельствует о том, что здесь шел интенсивный формообразовательный процесс. На его основе методом проб и ошибок отбирались наиболее перспективные структуры и создавался такой тип клеточной организации, который позволил растениям перейти к наземному образу жизни.