объясните для чего нужны дендриты и аксоны
Нервная система аксоны и дендриты. Строение
Что такое дендрит — функции и морфология
Дендриты (dendrite) — многочисленные тонкие трубчатые или округлые выпячивания клеточного тела (перикариона) нервной клетки. Сам термин говорит о чрезвычайной разветвленности этих участков нейронов (от греч. δένδρον (dendron) — дерево).
В поверхностной структуре нейроцитов могут насчитываться от нуля до множества дендритов. Аксон чаще всего единственный. Поверхность дендритов не имеет миелиновой оболочки в отличие от аксонных отростков.
Цитоплазма содержит те же клеточные компоненты, что и само тело нервной клетки:
Строение дендритных окончаний напрямую связано с их физиологическими функциями — получением информации от аксонов, дендритов, перикариона соседних нервных клеток посредством многочисленных межнейронных контактов на основе избирательной чувствительности к определенным сигналам.
Строение нейрона: аксоны и дендриты
Основные статьи: Дендрит,Аксон
Схема строения нейрона
Аксон— обычно длинный отросток нейрона, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу.Дендриты— как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.
Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.
Дендриты не имеют миелиновойоболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.
Основная статья: Синапс
Си́напс(греч.σύναψις, отσυνάπτειν— обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумянейронамиили между нейроном и получающей сигналэффекторнойклеткой. Служит для передачинервного импульсамежду двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Важнейший элемент в нервной системе – нейронная клетка, или простой нейрон. Это специфическая единица нервной ткани, задействованная в передаче и первичной обработке информации, а так же, являющаяся главным структурным образованием в ЦНС. Как правило, клетки имеют универсальные принципы строения и включают в себя помимо тела, еще аксоны нейронов и дендриты.
Структура и типы
Внешняя поверхность дендритов покрыта тонкими выпячиваниями в виде мельчайших шипиков размером 2-3 мкм. Количество таких формирований на поверхности может варьировать от нуля до десятка тысяч. Формы самих микрошипиков многообразны, но самой часто встречаемой формой считается грибовидный шипик.
Количество шипиков на поверхности и их размеры могут быстро меняться. От этого зависит реакция нейрона на сигналы от других клеток.
На образование выпячиваний-шипиков, их форму и развитие влияют внутренние и внешние обстоятельства: возраст организма, активность синаптических связей, информационная загруженность нейронных цепей, образ жизни организма и многое другое.
Целостность и стабильность структуры шипиков могут подвергаться влиянию негативных факторов:
Под воздействием этих негативных факторов во внутреннем строении микрошипиков происходят серьезные деструктивные превращения: разрушение цистерн шипикового аппарата, накопление мультивезикулярных тел (пропорционально степени разрушительных влияний).
После серии испытаний, проведенной с подопытными мышами, было доказано, что не столько сами дендриты, сколько дендритные шипики являются элементарными единицами хранения памяти и формирования синаптической пластичности.
Ветвление
Дендритные структуры образуются вследствие древовидного разветвления отростков нейронов. Этот процесс называется арборизацией. Количество точек (или узлов) ветвления обуславливает степень разветвленности и сложность окончаний дендрита. В цитоплазме узлов ветвления обычно сконцентрированы митохондрии, так как ветвление – энергозатратный физиологический процесс.
Структура дендритного дерева обуславливает физическую восприимчивую площадь, то есть количество входных импульсов, которые суммарно сможет принять и провести нейроцит.
Одно из главных предназначений дендритов состоит в наращивании контактной поверхности для синапсов (увеличении рецепторного поля).
Это позволяет клетке принимать и перенаправлять больший объем информации, которая поступает к телу нейрона. Степень разветвленности определяет то, как нейрон в итоге суммирует электрические сигналы, полученные от других клеток: чем больше и сложнее ветвление, тем более плотно нейроны прилегают друг к другу.
За счет разветвленного строения поверхность рецепторной мембраны нервной клетки увеличивается в 1000 и более раз.
Диаметр и длина
Дендритные окончания имеют разные размеры, но всегда характеризуются постепенным уменьшением диаметра претерминальных веточек. Длина обычно от нескольких мкм до 1 мм. Но, например, у некоторых чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев дендриты очень длинные – до метра и более.
Строение дендрита
На основании изучения микроскопических препаратов нервных клеток установили, что большинство отростков имеют цилиндрическую форму. Их диаметр в среднем составляет 0,9 мкм. Длина дендритов варьирует в широких пределах. Например, звездчатые нейроны серого вещества коры головного мозга имеют короткие (не более 200 мкм) ветви дендритного дерева, тогда как отростки двигательного нейрона, входящего в передние рога спинного мозга, составляют порядка 2 мм.
Специальные образования — шипики, формирующиеся на ветвях нейроцитов, приводят к появлению большого числа синапсов – щелевидных мест контакта с аксоном, дендритом или сомой другого нейрона. Синапсы могут располагаться на теле дендрита и называются стволовыми или же непосредственно на его шипиках. Как мы уже знаем, дендриты – это разветвленные отростки нейроцитов, способные принимать возбуждение. Передача же биопотенциалов происходит в них с помощью молекул химических соединений — медиаторов, например, ГАМК или ацетилхолина. В мембране, покрывающей дендрит, обнаружены ионные каналы, избирательно пропускающие катионы кальция, натрия и калия, участвующие в прохождении нервных импульсов через нейрон.
Проведение нервного импульса
Рецепторная мембрана поверхности дендритов (как и тела нервной клетки) покрыта многочисленными синаптическими бляшками, которые передают возбуждение на восприимчивый участок поверхностной мембраны нейрона, где генерируется биоэлектрический потенциал.
Информация, закодированная в виде электрических импульсов, передается на электровозбудимую проводящую мембрану аксона. Таким образом формируются нейронные сети организма.
На что влияет разветвленность нервных отростков
Тело нейрона является универсальным передающим и одновременно принимающим биологическим объектом. Объем (прежде всего поступающей информации) прямо пропорционален количеству входящих нервных импульсов. Они определяются по степени ветвления дендритного дерева. Поэтому дендриты – это структуры нейроцита, играющие интегративную функцию.
Более того, отростки расширяют площадь контакта нервных клеток между собой. Дополнительное же образование синапсов в разы повышает эффективность работы всех отделов, как головного и спинного мозга, так и нервной системы в целом.
Дендритная кристаллизация
В металлах и сплавах вследствие интенсивного выделения скрытой теплоты кристаллизации на границе кристалла и сильно переохлажденного расплава возникает отрицательный градиент температуры, который меняет механизм роста кристаллов. Чем дальше от границы, тем больше является переохлаждение расплава. Поэтому любая выпуклость на поверхности зародыша попадает в зону большего переохлаждения и растет вглубь расплава быстрее, чем плоские участки поверхности, образуя вытянутую первичную ось кристалла.
Направление роста осей кристалла совпадает с направлением оси пирамиды, которую образуют плоскости густого упаковки атомов. Поэтому в кристаллах с кубической или тетрагональной решеткой оси кристаллитов перпендикулярны между собой, а с гексагональной — размещены под углом 60 °. Наконец, когда температуры осей кристалла и расплава между ними выравниваются, начинается медленнее кристаллизация в межосевому пространстве. Так из зародышей вырастают древовидные кристаллиты — дендриты (с греч. Δένδρον — дерево). Механизм такого роста называют дендритным.
Дендриты растут до момента столкновения с соседями на завершающей стадии кристаллизации, приобретая при этом нерегулярной формы и определенных размеров. Размер дендритных кристаллитов является важным фактором, определяющим свойства литых сплавов. Мелкодисперсная структура обеспечивает лучшие механические и технологические свойства по сравнению с грубодисперсной. В практике литейного производства для большинства отливок стремятся обеспечить мелкозернистую структуру, реализующих преимущественно модифицирования или из-за изменения температуры расплава или скорости охлаждения при кристаллизации.
Что такое дендрит
Дендрит – это короткий, дихотомически (раздваивающийся) ветвящийся отросток, отходящий от тела нейрона. Согласно определению, отросток образует синапсы (электрические, химические) с другими элементами нервной ткани, через которые получает сигналы от периферических рецепторов и клеток организма в гистологической структуре органов и систем. Слово «дендрит» также имеет другое значение, если используется не в медицинской сфере, а в области материаловедения, в данном случае подразумевается кристаллическая структура материала независимо от его состава. Термин применим к камням, металлам, сплавам, искусственным соединениям, обладающим кристаллической, древовидной структурой.
Общие сведения
Нейрон – основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Нервная клетка – образование с многочисленными отростками размером 4-130 мкм. От нейрона отходят несколько (реже один) дендритов и единственный аксон. Дендрит в биологии – это такой отросток, который передает возбуждение от периферических рецепторов к телу нейрона, что обуславливает его ведущую роль в восприятии внешних стимулов. Особенности дендритных ответвлений, которые наблюдаются в ходе микроскопических исследований:
Отростки, находящиеся рядом с сомой (телом), утолщенные, образуют большое число синаптических контактов. Мембрана отростка наподобие мембраны самого нейрона состоит из большого количества белковых молекул, которые играют роль химических рецепторов. Рецепторные образования наделены специфической чувствительностью к определенным химическим соединениям.
Обозначенные химические вещества – нейромедиаторы торможения и возбуждения, активно участвуют в процессе, когда импульсы распространяются по нервной ткани и поступают к соме. Строение дендрита предполагает наличие шипиков, которые образуют синаптические контакты с терминалями – концевыми участками сотен тысяч нервных клеток. Огромное количество шипиков располагается на отростках нервных клеток, образующих корковый слой больших полушарий.
Дендритный шипик сформирован из тела и головки. Размеры и форма структурных компонентов шипика существенно варьируются. Благодаря шипикам значительно увеличивается площадь постсинаптической мембраны. Шипики в дендритной структуре – лабильные образования, которые под воздействием внешних стимулов изменяют конфигурацию, дегенерируют (разрушаются), регенерируют (появляются вновь).
Количество синапсов определяет качество передачи импульсов и скорость, с которой они распространяются. Несколько дендритных ответвлений образуют единую ветку. Совокупность всех дендритов является дендритным деревом – поверхностью, воспринимающей сторонние раздражители. Исследования показывают, дендритные деревья составляют 90% мозгового вещества.
Отличия от аксонов
Аксон служит для передачи нервных импульсов от тела нервной клетки, которое по-другому называется сома, к исполнительным органам. Окончание аксона является элементом синапса, через который осуществляется синаптическая передача сигналов между отдельными клетками нервной ткани.
Дендритные клетки обладают разветвленной структурой. Дендритные отростки ветвятся на всем протяжении в отличие от аксона, который разветвляется только в конечном сегменте, образуя терминали. В отличие от аксона, длина которого может превышать 1 метр, дендрит – короткий отросток (около 700 мкм). Другие различия между дендритом и аксоном:
Дендритный транспорт предусматривает движение по стволу отростка белковых веществ и ферментов от сомы к конечным сегментам. В отличие от дендритного транспорта, аксональный транспорт предполагает непрерывный ток аксоплазмы в обоих направлениях. Механизм транспорта поддерживается благодаря микротрубочкам и белкам (кинезин – движение внутри микротрубочек, динеин – движение по поверхности микротрубочек).
Движение веществ по стволу осуществляется посредством затрат АТФ. Размеры дендритных отростков коррелируют с активностью нейронов. Стимулы, поступающие из внешней среды, преобразуются в биоэлектрические сигналы. Нервный импульс представляет собой волну возбуждения, распространяющуюся по отростку. Процесс образования энергии, необходимой для поддержания дендритного транспорта, происходит в митохондриях.
Функции
Аксон и дендрит несмотря на разное морфологическое строение обладают схожими функциями – служат связующими элементами, благодаря которым поддерживается взаимодействие между всеми клетками организма, происходит интеграция всех физиологических процессов. Основная функция дендрита – восприятие сигналов от других нервных клеток и рецепторов внутренних органов. Дендритные ответвления также воспринимают внешние раздражители.
В результате образуются синаптические связи нескольких видов – аксонодендритические (контакт дендрит-аксон), дендро-дендритические (контакт дендрит-дендрит), аксошипиковые (контакт аксон-дендритный шипик). Полученные импульсы поступают к телу нейрона. Конечные сегменты дендритных отростков служат участком синаптического контакта, откуда к соме поступают тормозные и возбуждающие стимулы. Благодаря синаптическим контактам один нейрон связан с многочисленными (свыше 20 тысяч) нервными клетками.
Последние исследования показывают, что дендритные отростки способны самостоятельно генерировать сигналы. Ранее считалось, что импульсы генерирует только тело клетки, роль отростков сводится к передаче сигналов. Ученые выяснили, что активность дендритных отростков намного выше, чем сомы, когда изучали характер и силу сигналов, передающихся в пределах нервной ткани. Сигнал, проходящий по стволу отростка, может меняться.
Патологии
Функции дендритов и аксонов сводятся к проведению импульсов. При изменении морфологического строения отростков передача нарушается. Дендритные отростки и шипики относятся к структурам, подверженным влиянию неблагоприятных внешних воздействий. Обозначенные элементы повреждаются в результате патологических процессов:
Возрастные изменения в нервной ткани, в частности, нарушение трофики (питания), сопровождаются процессом редукции (переход от сложной структуры к простой) шипиков. Дегенерация шипиков приводит к ухудшению мозговой деятельности. В ходе нейровизуализации шипики не обнаруживаются у пациентов, страдающих болезнью Альцгеймера, сенильной деменцией и другими нейродегенеративными заболевания.
Возбудимость клетки отражает ее способность отвечать возбуждением на внешний стимул. Сигнал, поступающий из внешней среды или внутреннего пространства, представляет собой модификацию энергии. Стимул повышает проницаемость мембраны клетки, что ассоциируется с ее деполяризацией и возникновением потенциала действия.
Возбудимость в количественном выражении представляет собой минимальное значение сигнала, способное спровоцировать возбуждение. Нарушение возбудимости клеток связано с повреждением мембраны, обусловленным ионизирующим, механическим, электрическим, температурным воздействием. В патогенезе могут участвовать биологические факторы, например, токсины.
В числе эндогенных факторов стоит отметить нарушение метаболизма и перфузии (прохождение крови сквозь ткань) мозга. В результате патологических воздействий образуется энергетический дефицит, которые отражает понижение концентрации АТФ в клетке. Недостаток энергии приводит к другим нарушениям – расстройство деятельности ионных насосов, увеличение концентрации ионов натрия и кальция, устойчивая деполяризация мембраны.
В результате происходит деполяризационное торможение. При ишемии в патогенезе участвует переизбыток глутамата, что запускает каскад реакций, итогом которых становится гибель нейронов. Патологии нервных клеток и их отростков связаны с активацией процесса окисления липидных фракций. Липидные пероксиды вызывают сбои в механизме инактивации (потеря активности) нейромедиаторов, которая происходит под воздействием ферментов.
Нарушение аксонального и дендритного транспорта происходит на фоне разрушения микротрубочек, которые участвуют в процессе распространения импульсов. Разрушение микротрубочек нередко взаимосвязано с применением анестетиков, колхицина (алкалоид трополоновой группы), воздействием протеолитических ферментов – веществ класса гидролаз, которые расщепляют пептидную связь, образованную между аминокислотами в белковых структурах.
Дендритный отросток – один из основных элементов нервной клетки, который участвует в восприятии и распространении нервных импульсов. Распространяясь от рецепторных клеток по стволу отростка, импульсы поступают к соме.
Нарушения метаболизма. Биохимия специализированных тканей. (Для клин.ордов КЛД)
Введение в нейробиологию
1. Эволюция нервной системы
Чарльз Дарвин представил нам отличную теорию о зарождении и развитии жизни на Земле. Правда, в ней еще очень много вопросов и спорных моментов. Но на данном этапе лучшего у нас пока нет. Самая большая проблема с теорией мистера Дарвина в том, что мы можем догадываться и строить предположения как и почему все произошло, но мы не можем проверить или опровергнуть эту теорию. Предлагаю использовать теорию эволюции как паттерн, чтобы представить, как развивалась нервная система и какие процессы привели к появлению сознания. Мы обсудим возможные перспективы такого подхода позже.
Разнообразные типы клеток объединяются в ансамбли и паттерны, так что специализированные компоненты интегрируются в физиологию всего органа
Закроем глаза и будем представлять.
У нас есть целый океан одиночных клеток, которые переносятся потоками или плавают в лужах. Днем солнце нагревает их, а ночью они остывают. Мы можем представить, что в какой-то момент клетки научились сокращаться и этим приобрели способность к передвижению, что в совокупности с умением распознавать температуру дало им возможность перемещаться, а со временем, сокращая только одну сторону начало получаться перемещаться в более комфортном направлении.
Но некоторые все равно перемещались в неудачном направлении и погибали, и их мертвые тела, разлагаясь, создавали химический маркер для таких мест, и другие особи научились со временем различать такие маркеры. Так же со временем возможность сенсоров по распознаванию маркеров росла, и мы можем видеть, что со временем они научились распознавать не только тепло/холод, но и опасные места, где ощущаются маркеры разложения, и места где есть еда. Предлагаю называть такую систему внешними маркерами.
Система внешних маркеров, по сути, очень проста, когда на внешнем сенсоре есть определенный раздражитель, то сокращается определенная часть тела, чтобы обеспечить движение к или от раздражителя. Можно представить это как двигатель с выключателем, где роль переключателя играет внешний раздражитель. Для примера, муравей переносит упавший лист за черенок, потому что на черенке присутствует специальный химический маркер, сделанный самой природой, муравей натыкаясь на него, запускает алгоритм перетаскивания листика.
Наблюдая за насекомыми, мы можем видеть, что следующим шагом развития стала система внешних маркеров на заказ. В какой-то момент времени, мы можем предположить что внешние сенсоры научились различать не только химию разложения, но также и химические маркеры живых особей, и природа не упустила возможности создать органы способные производить различные выделения для пометок окружающей среды. Это тоже очень простая система. Например, при наличии определенного стимула в качестве переключателя животное может услышать шум и испугаться. Оно оставляет след в виде мочи или кала как маркер для других, что это опасное место.Это очень похоже на примитивную систему коммуникации. Мы можем предположить, что изначально это произошло в тот момент, когда особи научились различать свой след и возвращаться по нему назад в зону комфорта, или другие особи могли следовать за первой. Может по ночам им было более комфортно находиться вместе. Систему с внешними маркерами на заказ мы можем видеть почти у всех живых существ. Правда, у людей это чаще заметно например в таком бытовом мероприятии как покупки. Когда женская особь оставила химические маркеры на куске бумаги, а мужская особь видит совпадающие маркеры на полке, берет и кладет в корзину, вычеркивает в списке. 🙂
Но с ростом размера тел, эволюция столкнулась с парой проблем. Так как количество клеток в одной особи росло, то росло и количество сенсоров которое приходилось обрабатывать. И на этом пути эволюция собрала максимальное количество цепей обработки сигналов в одном месте. К тому же все информационно тяжелые сенсоры, зрение, слух, обоняние разместились не очень далеко.
Другой проблемой стало то, что появилась необходимость переключать весь набор клеток в различные режимы работы одновременно. Например, режимы сна, спокойствия, паники, агрессии. Реализовать это при помощи подведения командных нервов к каждой клетке не представляется возможным. И в данном случае эволюция не стала изобретать ничего нового, а просто использовала старый трюк с маркерами. Только теперь это стали маркеры внутри организма. То есть появились механизмы, начавшие вырабатывать определенные маркеры, которые разносятся кровью по организму. Клетки, раздражаясь на маркер, изменяют свой режим работы. Назовем это сигнальной системой. Самый простой и известный всем пример работы сигнальной системы, это приступ паники. Когда при наличии определенных раздражителей система начинает вырабатывать адреналин.
И вот тут мы подходим к самому интересному. На каком-то неизвестном этапе, случилось так, что некоторые особи утратили возможность распознавать внешние маркеры. У китообразных, сирен, большинства рукокрылых и узконосых приматов, включая человека, вомероназальный орган рудиментарен или полностью утрачен. На самом деле, мы, конечно, не можем знать, что случилось, было ли наращивание маркеров в сигнальной системе первичным и система внешних маркеров стала не нужна. Или сначала по какой-то причине система внешних маркеров стала недоступна и тогда началось наращивание маркеров во внутренней сигнальной системе. В случае с человеком, на данный момент известно более 100 внутренних маркеров. Так же известно, что гормоны человека могут воздействовать на животных. Но гормоны животных либо не имеют воздействия на человека, либо их реакция очень ослаблена. То есть мы можем предположить, что сигнальная система человека гораздо более развита, чем у животных. И возможно это именно та грань, которая нас различает.
Но вернемся к теме возникновения сознания.
На данном этапе наших теоретических исследований, мы пришли к тому, что у нас есть система выключателей, которые при раздражении производят какую-то работу. При этом все эти выключатели собраны физически в одном месте и крайние из них имеют в качестве подключения сенсоры или нервы.
Еще у нас имеется сигнальная система, которая управляется теми же самыми выключателями. Но при этом сами выключатели умеют реагировать на маркеры сигнальной системы. То есть мы можем это себе представить как замкнутый круг. Выключатели управляют сигнальной системой, сигнальная система воздействует на выключатели.
Имея 100 маркеров в сигнальной системе, это дает нам 2 100 вариантов коктейлей из маркеров, что дает нам огромное количество вариантов для записи сообщений между клетками. Давайте представим, что группа из выключателей при своем создании запоминает коктейль маркеров существовавший в тот момент и в дальнейшем при возникновении похожего коктейля, эта группа будет становится активной. Это обеспечивает нам связь между различными физически удаленными группами, и активацию групп при похожих ситуациях. Также не стоит забывать что производством маркеров управляют группы выключателей. Для примера, я буду очень утрировать, если мы хотим отработать блок от удара. Физически зрительная область которая отвечает за распознавание удара находится далеко ( в рамках расстояний между клетками) от области управления мышцами. Предположим что на первом этапе сообщение между этими двумя группами выключателей произойдет на уровне сигнальной системы. То есть зрительная область закажет сообщение в “сигнальной системе” в котором будет сообщение для двигательной системы произвести какие то действия. Все это будет занимать какое то время. Но вполне логично, что если повторять одно и то же действие в течении нескольких лет, то системы выключателей посылающих и принимающих сообщения отшлифуют это действие до идеала, избавят “сигнальную систему” от лишних маркеров порождающих вариативность действий, и оно перейдет почти на уровень рефлексов.
Обобщив сказанное, мы можем сказать что сознание представляет из себя бесконечный замкнутый цикл из двух систем, воздействующих друг на друга, триггеров и гормональной, в попытках найти равновесие. При этом внешние раздражители вносят свои поправки и нарушают равновесие. Эмоции в данном случае есть не более чем побочный эффект работы этих систем.
Для подтверждения данной модели, нам понадобится обнаружить нейроны которые взаимодействуют со всем спектром гормонов, что представляется мало возможным на данном уровне развития техники. Подобные нейроны исчисляются несколькими тысячами на каждый гормон, в общей массе почти сотни миллиардов нейронов.
В следующей части мы рассмотрим детальнее как из набора триггеров и сигнальной сети организовать то что мы называем сознанием. В качестве примера будем использовать реализованную компьютерную модель на ранней стадии обучения