Сукцессии и флуктуации. Первичные и вторичные сукцессии.
Сукцессия – такая смена, при которой одно сообщество сменяется другим и которая протекает последовательно, без возврата к прежнему состоянию.
Если сообщество начинает развиваться на участке, полностью лишенном жизни (обсохшие днища морей и озер, песчаные наносы, лавовые потоки, обнажившиеся скалы и осыпи), сукцессия называется первичной. Первичная сукцессия проходит три последовательные стадии. Заселение лишенной жизни поверхности определяется случайностями заноса живых существ и свойствами субстрата.
Сначала появляются случайно занесенные сюда растения – пионерная группировка. Для многих условия оказываются неподходящими, они не достигают зрелости и не приносят потомства. Как правило, успешно развиваются на таком участке лишь немногие виды. Пионерная группировка характеризуется неопределенностью состава.
На втором этапе формирования биоценоза образуется группировка. Растения начинают возобновляться семенами или вегетативным путем, животные размножаются. Темпы заселения участка возрастают, а т. к. источником молодых экземпляров становятся преимущественно особи, уже обитающие на этом участке, то сложение растительного покрова становится зарослевым; животное население приобретает пятнистый характер (чередование скоплений и разрежений). Состав такого сообщества не вполне устойчив, довольно легко происходит внедрение новых видов, виды оказывают влияние друг на друга только по границам пятен и групп, структура сообщества еще не устоявшаяся, но довольно пестрая. Значительную роль начинает играть конкуренция.
Наконец образуется сложившееся общество. При достаточно долгой совместной жизни на одном и том же участке возрастает экологическая дифференциация. Под пологом светолюбивых растений появляются тенелюбивые, на участок проникают консументы разных порядков; трофические цепи усложняются. Видовой состав сообщества становится более постоянным, т. е. проникновение на участок новых видов заметно замедляется. По мере развития сообщество приходит во все большее соответствие с условиями среды. Сообщество, соответствующее тем условиям, в которых оно существует, называется климаксом.
Вторичная сукцессия – смена одного сообщества другим в результате изменений условий существования или значительных нарушениях состава сообщества.
Вторичные сукцессии могут происходить путем постепенного изменения сообщества в результате изменения им среды обитания или под влиянием внешних воздействий, не связанных с эти логическим развитием. Последний тип смен называется стихийным или внезапным. Внезапные смены могут быть: климатогенными, биогенными, пирогенными и антропогенными. Любая смена, начавшаяся под влиянием внешнего по отношению к сообществу фактора, постепенно переходит в эндодинамическую смену, определяемую все в большей степени воздействием сообщества на среду его обитания.
Внезапные смены происходят под влиянием катастрофических воздействий самого различного характера. Каждая такая смена начинается гибелью видов, характерных для данного сообщества, затем происходит постепенно восстановление этого сообщества. Любая сукцессия, вызванная катастрофической причиной, состоит из нескольких быстро сменяющих друг друга начальных стадий после произошедшей катастрофы, а затем значительно более медленное длительное восстановление исходного сообщества.
Если внешнее воздействие вызывает полное уничтожение растительности,то вторичная сукцессия направлена на восстановление разрушенного. На месте пожара или вырубки возникает восстановительная сукцессия, смена бгц ведёт к состоянию,близкому к исходному. Этот процесс – демутация.
Хорошим примером флуктуаций являются изменения, происходящие в широколиственном лесу, связанные с изменениями урожайности плодов деревьев, которая различна в различные годы, причем хорошие урожаи случаются раз в 2-4 года. С отставанием на год от высокого урожая семян наблюдается повышение численности грызунов и птиц, их потребляющих, а с отставанием еще на год – повышение численности иксодовых клещей, личинки которых питаются преимущественно кровью грызунов. На год высокой численности зверьков или на следующий год приходится пониженный урожай семян, поэтому рост численности животных прекращается, а затем численность начинает падать. На этот период приходится подъем урожайности семян и все начинается сначала.
Различная по годам в тепле и влаге, связанные с климатическими флуктуациями, прямо (для растений) или косвенно (для животных) оказывают влияние на численность популяции различных видов. В первую очередь происходят изменения продуктивности растений, прироста, урожайности, семенной продукции.
Дата добавления: 2015-02-16 ; просмотров: 35 | Нарушение авторских прав
Разногодичная изменчивость (флуктуация) луговых фитоценозов
Давно было замечено, что на лугах от года к году происходят значительные изменения их урожайности и количественного соотношения видов, образующих луговые фитоценозы.
Эта форма изменений лугов получила название разногодичной или погодичной изменчивости, или флуктуации. Причинами разногодичной изменчивости луговых фитоценозов являются изменения условий произрастания луговых растений, связанные с различиями в метеорологических и гидрологических условиях отдельных лет; особенности жизненного цикла некоторых компонентов луговых фитоценозов; колебания численности и активности фитофагов и фитопаразитов; различия в форме и интенсивности воздействия человека. В соответствии с этим различают флуктуации экотопические, фитоциклические, зоогенные и фитопаразитогенные, а также антропические.
Флуктуации в отличие от сукцессий характеризуются различной ориентированностью (или цикличностью) изменений фитоценозов от года к году и по периодам лет, устойчивостью флористического состава, возвратом к состоянию, близкому к исходному. В большинстве случаев флуктуации имеют характер волнообразных изменений. Флуктуации, «накладываясь» на сукцессии, либо задерживают, либо ускоряют их. На достаточно сухих экотопах ускорение происходит во влажные, а замедление в сухие годы. Сочетание сукцессионных изменений с флуктуационными в состоянии маскировать направление смен фитоценозов, графически оно может быть выражено не прямой (идеальный случай бесфлуктуационной сукцессии), а ломаной линией. Флуктуации в основном проявляются в изменении продуктивности и структуры травостоев, а также в количественном соотношении между видами растений, связанном с различием по годам числа особей и их жизненного состояния.
Флористический состав луговых фитоценозов при флуктуациях обычно устойчив. Наблюдаемое иногда «появление» новых видов связано с переходом малозаметных угнетенных особей в нормально развитые, «оживлением» особей, пребывающих в состоянии вторичного покоя, или с прорастанием семян, имевшихся в почве. То же самое происходит с «исчезновением» некоторых видов (сохраняются угнетенные малозаметные особи либо находящиеся в состоянии вторичного покоя, а иногда в виде жизнеспособных семян). Последовательность фаз фенологического состояния луговых травостоев не утрачивается, за исключением резко аномальных лет. Однако происходящие при флуктуациях колебания в соотношении компонентов травостоев и жизненного состояния отдельных видов существенно влияют на выраженность аспектов; некоторые из них повторяются постоянно, другие проявляются лишь в отдельные годы, например, на ряде типов лугов аспект, определяемый массовым цветением клеверов красного и розового.
Некоторые флуктуации сопровождаются массовым отмиранием господствующих растений, заменой их другими доминантами. В этих случаях смена аспектов может резко нарушаться, например, на лисохвостных лугах в центральной пойме р. Оки близ с. Дединова она определялась сменой фенологического состояния преобладающего растения — лисохвоста лугового, но после массового отмирания его из-за длительного застоя весной воды на поверхности почвы — фенологическим состоянием лютика ползучего, ставшего доминирующим растением после отмирания лисохвоста. По сути дела, то, что наблюдается при флуктуациях на лугах, представляет собой результат разноориентированных изменений от года к году численности и состава ценотических популяций компонентов луговых фитоценозов.
В разделе о составе ценотических популяций уже была отмечена возможность сильных флуктуационных колебаний численности жизнеспособных семян в почве. Особенно часто и резко меняется количество всходов, что зависит от поступления семян, осыпавшихся на поверхность луга в предыдущий (при весеннем прорастании семян) или в данный год (при осеннем прорастании), а также от условий прорастания семян и приживания всходов.
Наряду с видами, всходы которых возникают в достаточном количестве регулярно каждый год, в луговых фйтоценозах есть виды, характеризующиеся периодичностью (или эпизодичностью) появления их всходов. У них, во всяком случае на определенных типах лугов, всходы возникают в сколь-либо заметных количествах лишь в благоприятные годы. Часто это происходит в годы нарушения фитоценозов или при резкой смене условий произрастания, например при обсыхании обычно сильноувлажненных понижений. Таким образом, в луговых фитоценозах существуют виды с устойчивым флуктуационно-независимым семенным размножением и неустойчивым, эпизодическим (или периодическим), зависящим от флуктуационного состояния фитоценозов.
Численность особей остальных возрастных групп также может сильно изменяться по годам, что связано с переходом их из одного возрастного состояния в другое, а также с их отмиранием. Переход растений из одной возрастной группы в другую происходит на лугах ежегодно, но выраженность этого процесса может сильно варьироваться от года к году. Отмирание взрослых особей (от имматурных до стареющих) в средние по метеорологическим условиям и воздействию зоокомпонентов годы происходит в незначительных количествах, а у некоторых видов в определенных ценозах в отдельные годы даже отсутствует. Зато в годы, отклоняющиеся от средних, взрослые особи многих видов могут отмирать в значительных количествах. У моно- и олигокарпических видов массовое отмирание наблюдается в годы, особенно благоприятные для этих видов. Это происходит в связи с завершением особями таких видов жизненного цикла и на лугах особенно часто наблюдается у клеверов красного и розового. При флуктуациях существенно меняется жизненное состояние взрослых особей (число и соотношение генеративных и вегетативных побегов, их мощность и др.). В годы, благоприятные для вида, многие его особи развивают генеративные побеги, в менее благоприятные — большая часть их не цветет, но развивает вегетативные органы достаточной мощности. В наиболее неблагоприятные годы угнетенность растений проявляется особенно резко, и особи ряда видов переходят в состояние вторичного покоя. Это свойство особенно хорошо выражено у видов, произрастающих в местах с неустойчивым водным режимом. Изменения жизненного состояния растений могут быть настолько значительными, что они даже при постоянной или почти постоянной численности популяций обусловливают существенное колебание в участии вида в фитоценозе. Еще большие сдвиги происходят, если одновременно меняется число взрослых особей. У видов, размножающихся вегетативным путем, по годам могут сильно варьироваться количество возникающих этим путем особей и их мощность.
Все это сопровождается изменением от года к году структуры, урожайности травостоев и соотношения компонентов. Наиболее изучены колебания в урожайности лугов. Так, за восемь лет наблюдений в пойме р. Белой урожайность от года к году изменялась от 1 до 3 на злаково-разнотравно-осоковом лугу низкого уровня до 1 к 6 на пойменных степях с ковылем на гривах. Наименьшие колебания в урожае были на пырейно-костровых лугах в прирусловой пойме, где режим заливания полыми водами и отложение наилка более устойчивы. Здесь за 4 года наблюдений (1934—1937) урожай колебался от 1 к 1,5, в то время как за тот же период на пойменных степях с ковылем на гривах — от 1 к 6. На всех типах лугов урожай был самым низким в засушливом 1936 г., когда большая часть поймы не заливалась. Максимальный урожай на лугах высокого уровня был в 1937 и 1941 гг., а на лугах более низкого уровня либо в 1934 г. (разнотравно-осоково-злаковый луг по межгривным логам), либо в 1937 г. (злаково-разнотравно-осоковый луг низкого уровня).
По наблюдениям в пойме р. Оки значительные колебания в урожае по годам происходят не только на неудобренных лугах, но и на лугах, ежегодно удобряемых (NPK в дозах 60 кг/га д. в.). Так, на краткопоемном неежегодно заливаемом лугу в прирусловой части поймы за 10 лет наблюдений (с 1955 по 1964 г.) урожай на неудобренном лугу колебался от 24,1 (1956 г.) до 67,6 ц/га (1958 г.), а при ежегодном внесении азотно-фосфорно-калийных удобрений (NPK) — от 43,9 (1956 г.) до 116,1 ц/га (1959 г.).
То же наблюдалось на другом типе луга — краткопоемном, почти ежегодно заливаемом лугу в центральной части поймы, где за 15 лет наблюдений урожай без внесения удобрений изменялся от
37,8 (1955 г.) до 77,5 ц/га (1958 г.), а при ежегодном внесении NPK — от 61Д (1950 г.) до 124,5 ц/га (1963 г.). Отсюда ясно, что внесение удобрений в изученных дозах не устраняло изменения урожая, но годы минимальных и максимальных урожаев на неудобренных и удобренных лугах не всегда совпадали. Значительные колебания в урожае происходят не только на. поемных, но и на материковых лугах. По годам здесь сильно изменялся не только урожай основного укоса, но и урожай второго укоса.
Таким образом, урожайность лугов различных типов существенно изменяется от года к году. Это не может не сопровождаться изменением структуры травостоев и количественных соотношений между компонентами луговых фитоценозов.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Чем различаются флуктуации и сукцессии?
Ответы 2
1. какая часть озера наиболее населена? почему?
наиболее заселенной частью озера является прибрежная зона, мелководье. это объясняется тем, что здесь вода хорошо прогревается солнцем и она насыщена кислородом, что создает благоприятные условия для жизни.
2. назовите особенности строения водных растений в связи с условиями обитания.
условия обитания наделили их широкими, крупными листья, лежащими на поверхности воды или рассеченными на доли или лентовидными подводными листьями.
3. какие приспособления для жизни в водной экосистеме имеют птицы?
водные птицы, например, кряквы имеют перепонки на лапах, которым хорошо плавают. чтобы плавать подолгу и не намокать, их тело покрыто перьевым покровом, смазанным жиром. у цапель длинные ноги, которым удобно стоять и ходить по мелководью и прибрежным зарослям, выслеживая лягушек и мелкую рыбу. длинный клюв быстро хватать добычу.
4. во время сильных морозов реки и озера скованы толстым слоем льда, что приводит порой к гибели рыб. почему это происходит? обоснование. что нужно делать, чтобы рыбам выжить?
зимой рыбы зарываются в ил и в спячку, но некоторые из них остаются активными. им жизненно важен кислород, который растворен в воде под слоем льда. если же слой льда становится слишком толстым, то содержание кислорода в воде значительно уменьшается. это и может к гибели рыб. чтобы рыбам, нужно делать во льду проруби, чтобы через них в воду поступил кислород.
5. составьте 2—3 цепи питания из организмов, описанных в тексте параграфа.
водные растения – карась – щука – выдра
хлорелла – дафнии – плотва – цапля
хламидомонада – циклоп – краснопёрка – окунь – скопа
6. сравните экосистемы озера и аквариума. в чем черты их сходства и отличия?
главное сходство в том, что и аквариум, и