чем представлена нервная система млекопитающих
Отделы нервной системы
С учетом особенностей расположения органов нервной системы исследователи разделили ее на центральную и периферическую. К центральной относятся:
Существует также классификация, основанная на функциональных особенностях. По этим критериям нервную систему подразделяют на 2 вида:
Вегетативный отдел подразделяется на симпатический, парасимпатический и метасимпатический. Первые два подчиняются коре больших полушарий головного мозга и гипоталамусу. Метасимпатическая система представляет собой совокупность мелких нервных узлов и сплетений, которые расположены в стенках внутренних органов: мочевого пузыря, желудка, кишечника, сердца.
Импульсы по волокнам висцеральной системы движутся в обоих направлениях — от периферии к центру (афферентные) и обратно (эфферентные). На симпатический и парасимпатический отделы подразделяется эфферентная часть висцеральной системы.
Кроме функциональных имеются и анатомические различия. В частности, двигательные нейроны в соматической нервной системе располагаются в спинном мозге, а в вегетативной — за его пределами (в вегетативных нервных узлах).
Анатомия и физиология
В процессе онтогенеза нервная ткань млекопитающих развивается из эктодермального листка. Она состоит из нейронов (нервных клеток) и нейроглиальных клеток, несущих вспомогательную функцию.
Нейроны имеют множество отростков, функция которых заключается в проведении нервных импульсов, генерирующихся в клетке. Отростки нервных клеток образуют между собой многочисленные контакты (синапсы). Благодаря им импульс передается в нужном направлении. Эти отростки в совокупности с нейроглиальными клетками образуют белое вещество мозга. Нейроны сосредоточены в головном и спинном мозге.
Нервные волокна (нервы) представляют собой совокупность отростков нейронов, покрытых миелиновой оболочкой.
Головной и спинной мозг
Среди представителей животного мира именно у млекопитающих головной мозг наиболее развит. Это структуру можно разделить на следующие основные отделы:
В спинном мозге серое вещество распределено неравномерно. На поперечном срезе оно образует фигуру, отдаленно напоминающую силуэт бабочки.
На таком срезе хорошо видны развитые восходящие пути, образованные афферентными центростремительными волокнами, передающими в головной мозг чувствительные импульсы. Также здесь есть нисходящие пути, сформированные двигательными центробежными волокнами, несущими импульсы от мозга к мускулатуре. Толщина этого органа неодинакова.
На уровне плечевого пояса и поясничной области он образует утолщения, выраженность которых зависит от степени развития соответствующих конечностей. У летучих мышей, например, больше развито плечевое, а у кенгуру — поясничное.
Периферические нервы
Периферическая нервная система млекопитающих образована черепными (12 пар) и спинномозговыми нервами. У человека их 31 пара (сколько их у других млекопитающих, зависит от конкретного вида).
Каждая из них иннервирует соответствующий сегмент тела. В учебных пособиях по анатомии эта информация, как правило, кратко излагается в виде схемы или таблицы, где видно, какой корешок соответствует каждому сегменту.
Последние две пары черепных нервов относятся к соматической нервной системе, отвечая в том числе и за координацию.
Эта система хорошо развита у млекопитающих, что объясняет высокую скорость рефлексов.
Нервная система, поведение и органы чувств млекопитающих.
Головной мозг млекопитающих имеет те же отделы, которые есть у других позвоночных. Отличия составляют большие полушария переднего мозга, которые имеют большие размеры и более сложное строение. Внешний слой головного мозга состоит из отдельного слоя нервных клеток, который образует кору головного мозга. У большинства млекопитающих кора головного мозга состоит из настолько большого количества нейронов, что лежит не сплошным слоем, а образует извилины. Извилины – это главный признак хорошо развитого головного мозга. Кора головного мозга отвечает за выполнение многих функций, в том числе, и образование условных рефлексов, которые при удаленной коре не образуются.
Как и передний мозг, мозжечок у млекопитающих развит очень хорошо и также имеет извилины. Такой уровень развития мозжечка связан с тем, что млекопитающие должны владеть координацией сложных и разнообразных движений. Также у млекопитающих отлично развиты органы чувств.
Органы чувств млекопитающих.
Млекопитающие имеют хорошо развитые органы чувств: зрение, обоняние, слух, вкус и обоняние. Но уровень развития или задействования каждого из них у отдельно взятого вида зависит от среды обитания этого вида млекопитающих.
Например, крот, живущий под землей, имеет плохо развитое зрение. Киты и дельфины, проживающие в воде, почти не способны различать запахи, хотя многие наземные млекопитающие имеют очень острое обоняние. Острое обоняние для наземных млекопитающих – это главный орган чувств, который позволяет находить добычу, чуять приближение хищника, находить самку или самца для спаривания. Родители по запаху выделяют своих детенышей.
Слух для большинства млекопитающих также играет важную роль. Для того, чтобы улавливать наименее заметные звуки, у млекопитающих есть ушные раковины, подвижные у большинства из них. Также у многих зверей, для кого слух очень важен, поверхность ушной раковины часто бывает покрыта волосками, чувствительными к малейшим звуковым вибрациям – вибриссами.
Зрение у млекопитающих не отличается такой же остротой, как у птиц, многие из млекопитающих частично или полностью не способны различать цвета. Идентичную с человеком гамму цветов могут различать только обезьяны.
Органами осязания являются вибриссы, которые растут на чувствительных частях тела, например, на голове. Обезьяны, как и люди, используют для осязания еще и кончики пальцев. Вкусовые рецепторы хорошо развиты у травоядных, благодаря чему они легко различают съедобные растения от несъедобных. Из-за сложности нервной системы поведение млекопитающих является не менее сложным, чем у птиц и других животных.
Поведение млекопитающих.
Поведение млекопитающих является сложным из-за нескольких факторов:
— хорошо развитого переднего мозга и коры головного мозга, а также нервной системы в целом;
— способностью вырабатывать множество условных рефлексов в течение жизни.
Малыши с первых дней жизни способны выделять свою мать. По мере роста опыт отношений особей с внешней средой увеличивается, они получают знания в процессе игры: прыжки, борьба, охота, преследование, бег и т.д.). Также эти игры способствуют выработке навыков, улучшающих выносливость малышей. В дальнейшем эти навыки также помогут млекопитающим во время охоты или спасения своей жизни.
На протяжение всей жизни млекопитающие вырабатывают большое количество условных рефлексов из-за изменчивости окружающей среды. Старые условны рефлексы, которые не подкрепляются условными раздражителями, со временем могут утрачиваться, что позволяет рационально использовать ресурсы головного мозга.
Нервная система млекопитающих
Всего получено оценок: 268.
Всего получено оценок: 268.
Развитая нервная система – один из основных прогрессивных признаков млекопитающих, благодаря которым они занимают высшее положение в животном мире.
Центральная нервная система
Нервная система млекопитающих делится на центральную и периферическую.
Головной и спинной мозг образуют центральную нервную систему (ЦНС).
Головной мозг
Головной мозг имеет те же 5 отделов, что и мозг других позвоночных:
Но, если у рептилий масса спинного мозга примерно равна массе головного, то у млекопитающих головной мозг весит в 3 – 15 раз больше.
которые читают вместе с этой
Увеличение массы и объёма головного мозга млекопитающих происходит за счёт увеличения коры больших полушарий переднего мозга.
У млекопитающих впервые в эволюции передний мозг покрыт корой из серого вещества.
У высших отрядов (хищные, приматы, ластоногие и китообразные) кора образует борозды, которые значительно увеличивают площадь её поверхности.
Впереди полушарий находятся обонятельные доли. У млекопитающих они наиболее развиты, что связано с большим значением у них обоняния и языка запахов.
Отношение массы полушарий к массе всего головного мозга у зверей различно:
Мозжечок также значительно более развит, чем у других классов. Он имеет несколько отделов и складчатую кору. В мозжечке происходит управление сложными движениями.
Слово кора в отношении структур мозга имеет условное значение. Она не является защитным слоем. В ней находятся центры, обеспечивающие сложное поведение млекопитающих.
В промежуточном мозге находятся:
Средний мозг разделён бороздами на 4 холма. В нём расположены центры слуха и зрения.
Продолговатый мозг является продолжением спинного и управляет дыханием, пищеварением и кровообращением.
Спинной мозг
Спинной мозг находится в канале позвоночника. Он выполняет проводящую и рефлекторную функции.
Рис. 2. Спинной мозг млекопитающего.
Спинной мозг передаёт импульсы от головного мозга к органам и назад.
Рефлексами спинного мозга называют простые реакции на раздражение, например, почёсывание в ответ на чувство зуда.
Периферическая нервная система (ПНС)
Все нервы, нервные окончания и нервные узлы, лежащие за пределами ЦНС, относят к периферической нервной системе.
Рис. 3. Схема периферической нервной системы млекопитающих.
К ней относят нервы, отходящие от головного (12 пар) и спинного (31 пара) мозга.
Эти нервы трёх типов:
Так, обонятельный, слуховой и зрительный нервы являются чувствительными. Глазодвигательный нерв – двигательным. Подъязычный и языкоглоточный нервы – смешанные.
Что мы узнали?
Мы рассказали кратко о нервной системе млекопитающих. Она отличается значительным развитием всех отделов головного мозга, особенно мозжечка и переднего мозга.
Строение и особенности нервной системы млекопитающих
Нервная система млекопитающих является самой сложной среди всех живых организмов. Она состоит из центральных и периферических отделов. Сейчас на планете насчитывается примерно 5000 видов. Эти животные в процессе эволюции стали теплокровными и смогли приспособиться ко всем средам обитания и различным способам питания.
Отделы нервной системы
Нервную систему у класса млекопитающих разделяют на две основные части. Это центральная и периферическая. К центральной относятся такие отделы:
ЦНС животных может подразделяться и исходя из функциональных особенностей. Такая классификация отражает задачи, которые выполняют конкретные части нервной системы. Существует два вида:
Вегетативный отдел разделяют на симпатический, парасимпатический и метасимпатический. По висцеральной системе импульсы направлены в обе стороны.
Эволюция и строение головного мозга
В целом головной мозг развивался благодаря увеличению объёма. Особенно это касалось переднего отдела и складчатости плаща коры. Возникли хорошо развитые промежуточные структуры, которые обеспечили взаимосвязь всех частей центральной нервной системы.
Высшие млекопитающие имеют разные типы ассоциативных зон, расположенных практически по всей коре. Они выполняют интегративную функцию. У приматов наиболее развиты извилины полушарий, которые состоят из чувствительных, ассоциативных и двигательных центров, осуществляющих высшую нервную деятельность.
Приматы характеризуются высокой степенью сложности. У людей очень развиты центры речи и сигнальная система, которая связана с абстрактным мышлением и сознанием.
Строение мозга млекопитающих включает в себя пять отделов:
В продолговатой части нейроны находятся в ретикулярной формации и в переключательных центрах. Ретикулярная формация — нервные клетки, имеющие отростки, которые располагаются по всей длине промежуточного, спинного и продолговатого мозга.
Основные функции этого отдела:
Варолиев мост включает в себя ядра черепно-мозговых нервных клеток. Его проводящие пути соединяют мозжечок и продолговатый мозг с полушариями.
Задачи, которые выполняет варолиев мост:
Мозжечок находится в задней части варолиева моста. Он имеет 2 полушария и червя, который их соединяет. Внутри расположены нервные ядра, состоящие в основном из белого вещества. Этот отдел головного мозга необходим для передачи информации от разных частей ЦНС, а также отвечает за вестибулярный аппарат и координацию движений.
Спинная часть
Работа спинного мозга заключается в обеспечении связи различных частей тела. Через него проходят нервные сигналы. Основные задачи:
Спинной мозг защищают 3 слоя мембран. Между нервным пучком и оболочками находится спинномозговая жидкость, которая необходима для обеспечения дополнительной амортизации.
Спинной мозг включает в себя 5 отделов, разделённых на 33 сегмента. В каждом находятся нервы, связанные с разными частями тела:
Млекопитающие распространены по всей планете. Добиться такого многообразия видов позволило сложное строение ЦНС.
Периферические узлы
Периферическая нервная система состоит из нервных клеток, которые находятся за пределами головного и спинного мозга. Она включается в себя нервные узлы и окончания.
В функциональном смысле периферическая нервная система состоит из соматических клеток. С их помощью осуществляется передача импульсов от органов чувств, а также моторных и вегетативных частей. Помимо того, ПНС отвечает за работу внутренних систем. Периферические нейроны имеют вегетативные, сенсорные и двигательные волокна.
Основная функция заключается в обеспечении связи между нервными центрами. Взаимодействие происходит при помощи соединительной ткани.
Нервными центрами называются отделы, которые отвечают за обработку поступающей информации. К ним относятся узлы, головной и спинной мозг.
Практически все структуры имеют как афферентные, так и эфферентные волокна. Еще в них содержится прослойка соединительной ткани. Её можно различить по чрезмерной волокнистости и рыхлости. В биологии её называют эндонервием. В этой прослойке находится мало клеток. Основная часть из них — коллагеновые ретикулярные волокна. Кроме того, в тканях расположены мелкие кровеносные сосуды.
Некоторые нервные волокна окружены другим видом соединительной ткани, которая называется периневрий. Она состоит из нервных клеток и волокон коллагена.
Органы чувств и поведение млекопитающих
Органы чувств у млекопитающих развиты очень хорошо. Но у отдельных представителей уровень задействования каждого органа отличается. Обусловлено это видом животного и средой обитания.
Например, крот, имеет плохое зрение, так как оно ему и не нужно. Дельфины и киты плохо различают запахи, потому что их средой обитания является вода. Хотя многие наземные животные имеют очень хорошее обоняние.
Способность различать малейшие запахи позволяет млекопитающим находить себе пропитание и чувствовать приближение хищника. С помощью органов обоняния особи также находят себе пару, а родители выделяют своих детёнышей.
Для многих видов млекопитающих слух тоже играет важную роль. У большинства животных уши подвижны, благодаря чему они могут улавливать самые незаметные звуки. Ушные раковины животных покрыты вибриссами. Это небольшие волоски, увеличивающие чувствительность к звуковым вибрациям.
Зрение млекопитающих хуже, чем у птиц. Многие виды не способны различать цвета. Самые развитые глазные органы имеют приматы.
Наиболее чувствительные вкусовые рецепторы у травоядных животных. С их помощью они отличают съедобные растения от несъедобных.
Сложность НС обуславливает поведение млекопитающих. Оно зависит от следующих факторов:
Дети могут узнавать свою мать уже с первых дней. С течением времени накапливается опыт общения с внешней средой. Детёныши узнают, как прыгать, бегать, охотиться, бороться и т. д. Такие игры вырабатывают навыки, которые способствуют увеличению выносливости. В дальнейшем они помогают взрослым особям охотиться или же убегать от хищника.
На протяжении жизни животные вырабатывают много различных условных рефлексов, подстраиваясь под изменения в окружающей среде. Старые рефлексы постепенно могут утрачиваться, если они регулярно не подкрепляются условными раздражителями. Благодаря этому ресурсы мозга расходуются рационально.
Млекопитающие имеют наиболее развитую нервную систему. Это стало важным фактором того, что они распространились по всей Земле. ЦНС отвечает не только за функционирование организма, но и за интеллект.
Чем представлена нервная система млекопитающих
47. Особенности нервной системы млекопитающих
Центральная нервная система у млекопитающих развита больше, чем у какой-либо другой группы животных. Диаметр спинного мозга обычно несколько больше, чем у других тетрапод (см. рис. III-18, а). Он имеет два утолщения в грудном и поясничном отделах, которые связаны с поясами конечностей. В поясничном отделе люмбальный желудочек известен только у медведей. Мощные пучки восходящих волокон проходят по дорсальной поверхности спинного мозга млекопитающих. Признаки этих волокон впервые появляются у рептилий и птиц, но максимальное развитие они получают только у млекопитающих.
Задний мозг млекопитающих хорошо развит и имеет крупный мозжечок. В отличие от мозжечка рептилий и птиц мозжечок млекопитающих состоит из центральной части, или червя, и двух боковых полушарий. Наиболее древней частью мозжечка является червь.
Складчатость червя мозжечка хорошо развита у птиц. У млекопитающих по бокам червя мозжечка формируются парные полушария. Однако на развёртках поверхности мозжечок выглядит, как непрерывная и однородная структура. Тем не менее сохранилась старая морфологическая традиция выделять центральную (осевую) часть, называемую червём, и парные полушария мозжечка. На самом деле это только анатомическиескладки единой поверхности мозжечка. Площадь поверхности мозжечка может достигать огромных размеров.
У человекообразных обезьян и многих копытных размеры поверхности борозд и извилин мозжечка могут
быть больше, чем коры переднего мозга. Между полушариями мозжечка образуется система связей, которая позволяет клеткам коры мозжечка обмениваться сигналами, приходящими как с правой, так и с левой стороны тела. Эти волокна выходят на наружную поверхность мозга млекопитающих и меняют его анатомическое строение. В результате на базальной поверхности заднего мозга млекопитающих появляется мост, который отсутствует у других амниот (см. рис. III-18; III-19). У сумчатых, грызунов и насекомоядных размер червя не уступает каждому из полушарий, тогда как у приматов и хищных полушария мозжечка больше.
Надо подчеркнуть, что мозжечок не является ни сенсорным, ни моторным образованием. Он стоит в стороне от главных входных и выходных путей и координирует двигательную активность с нервной деятельностью других отделов головного мозга.
Одной из важнейших функций мозжечка является интеграция различной соматической информации, поступающей от поверхности тела млекопитающего.
Мозжечок также выполняет функции сенсомоторной координации, регуляции мышечного тонуса и поддержания равновесия, входит в состав двигательной системы, но не имеет прямых связей с чувствительными клетками и мускулатурой. Это своеобразная «надстройка» над восходящими и нисходящими путями и центрами ромбовидного мозга.
Мозжечок низших позвоночных соединён с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары столбообразных структур — ножки мозжечка. Через ножки осуществляются связи мозжечка с остальной центральной нервной системой. Задние ножки состоят преимущественно из афферентных волокон, которые приходят из спинного мозга.
В средние ножки входят волокна, соединяющие мозжечок и кору переднего мозга. Передние ножки сформированы из эфферентных волокон, соединяющих мозжечок и средний мозг. Огромный мозжечок млекопитающих возник из-за крайней необходимости анализа сенсомоторной информации и координации движений. Для обработки сенсомоторных и соматических сигналов сформировалась сложная кора мозжечка, которая сопоставима по размерам с полушариями переднего мозга.
Средний мозг представляет собой плотное небольшое тело в виде двухпар возвышений, которые традиционно носят название четверохолмия (рис. III-22, г). У рептилий и амфибий крыша среднего мозга состоит из двух возвышений, в основном связанных с сетчаткой глаза. У млекопитающих они сохраняют свои функции и расположены в передней зоне четверохолмия. Появление задних бугорков среднего мозга обусловлено развитием слухового аппарата млекопитающих. Они являются слуховыми центрами и отражают уровень развития слуховой системы у конкретного вида. По соотношению бугорков четверохолмия можно судить о преобладании одного из органов чувств. У копытных и хищных наиболее развиты передние бугорки четверохолмия, которые связаны со зрением, а у китообразных, рукокрылых и утконоса преобладают слуховые задние бугорки. Однако крыша среднего мозга у зверей играет второстепенную роль в обработке как зрительной, так и слуховой информации. Роль ведущих центров начинают выполнять специализированные поля новой коры.
Промежуточный мозг полностью скрыт под полушариями переднего мозга. В нём хорошо развит эпифиз, а воронка, как и у всех позвоночных, завершается крупным гипофизом. Этот отдел выполняет преимущественно нейроэндокринные функции и регулирует половую активность млекопитающих.
Внутри головного мозга находится сложная система мозговых желудочков. Полость спинного мозга переходит в ромбовидную ямку продолговатого мозга, которая носит название IV мозгового желудочка.
Его передний край у большинства млекопитающих прикрыт мозжечком.
Спереди от мозжечка IV желудочек переходит в сильвиев водопровод — канал, проходящий под средним мозгом и ведущий в III желудочек. Ill желудочек представляет собой довольно узкое пространство между внутренними стенками промежуточного мозга. Спереди он сообщается с двумя боковыми желудочками через монроевы отверстия. I и II желудочки лежат внутри полушарий переднего мозга. Впереди III мозгового
желудочка вследствие местного срастания полушарий вокруг треугольного пространства образуется так называемый V мозговой желудочек. Этот желудочек свойствен только млекопитающим. Разветвлённая система желудочков даёт возможность эффективно поддерживать водно-солевой обмен головного мозга (см. § 5, 7).
Основным отличием строения мозга млекопитающих от мозга рептилий и птиц являются крупные парные полушария переднего мозга и мозжечка (см. рис. III-18; III-19). Поверхность полушарий переднего мозга млекопитающих может быть гладкой — лиссэнцефальной или складчатой — с бороздами и извилинами. Полушария переднего мозга млекопитающих разрастаются вбок и кзади, покрывая собой промежуточный мозг, часто также средний мозг, а у приматов и китообразных — продолговатый мозг (см. рис. III-19; III-22).
Полушария переднего мозга имеют неправильную овальную форму и более или менее расширены сзади. У многих млекопитающих самых разнообразных групп (насекомоядные, грызуны, зайцеобразные) полушария гладкие, без борозд и извилин. У большинства высших млекопитающих в коре формируются борозды и извилины (см. рис. III-19- III-21). Однако извилины бывают развиты в различной степени даже в пределах одного отряда. Мозг низших приматов практически лишён борозд и извилин, тогда как у высших приматов они сходны с извилинами мозга человека (см. рис. III-22). С увеличением размеров полушарий непосредственно связано появление мозолистого тела — обширной зоны волокон, соединяющих левое и правое полушария.
Это образование характерно для мозга высших млекопитающих, но отсутствует в мозге однопроходных и сумчатых (см. рис. III-18-III-21).
Полушария переднего мозга млекопитающих в процессе эволюции обычно значительно увеличивались в рострокаудальном направлении и немного — в латеральном, поэтому головной мозг большинства млекопитающих вытянут вдоль тела. Единственным исключением является организация мозга у китообразных. Это связано с тем, что у большинства китообразных передний мозг увеличивался в латеральном направлении.
В результате этих особенностей эволюции у китообразных оказались особенно развитыми височные доли переднего мозга, что привело к нарушению консервативной схемы расположения полей. Зрительная область, у млекопитающих всегда расположенная на затылочном полюсе мозга, оказалась в положении теменной доли, а соматосенсорные поля сместились в лобную долю (Савельев, 1996, 2001).
У китообразных борозды и извилины достигли максимального развития (см. рис. III-19, г; III-22, б). При равной массе тела человека и дельфина мозговых борозд у последнего в 2 раза больше, чем у человека.
Большое количество борозд и извилин является следствием увеличения площад поверхности коры. Причиной таких изменений может быть простое увеличение мышечной массы животного. У крупных животных значительная часть коры переднего мозга занята сенсомоторными и моторными полями, тогда как ассоциативные и сенсорные поля увеличиваются почти пропорционально размеру мозга, поэтому крупный мозг китообразных и хоботных отнюдь не свидетельствует о высоком интеллекте его обладателей.
Крупные полушария млекопитающих исторически возникли из боковой части стенки переднего мозга рептилий в результате разрастания поверхностного скопления клеток, которое носит название плаща, или коры. Небольшое скопление клеток на латеральной стенке мозга рептилий (см. рис. III-7, а), стало источником невероятного неврологического и интеллектуального прогресса млекопитающих (Филимонов, 1963, 1974).
Эта однородная полоска нейронов примордиального неокортекса рептилий трансформировалась в новую кору млекопитающих. Она состоит из 6 чётко выделяемых слоёв, толщина которых у высших приматов доходит до 100 клеток (см. рис. III-20-III-22). В коре млекопитающих продублированы почти все основные функции нервной системы, которые присутствуют на уровне заднего, среднего, промежуточного и переднего мозга.
При анализе развития переднего мозга млекопитающих необходимо учитывать не только его внешнее строение, но и пространственное распределение нейронов в коре — цитоархитектоническую организацию. Кора переднего мозга млекопитающих имеет сходное строение со слоистой крышей среднего мозга низших позвоночных.
Неокортекс млекопитающих имеет шестислойное строение. У взрослых млекопитающих различных видов кора может значительно различаться как по толщине, так и по выраженности отдельных слоёв (см. рис. III-22). Известно, что у животных с лиссэнцефальным мозгом поперечник коры больше, чем у животных с полушариями переднего мозга, имеющими борозды и извилины. Так, у бобров поперечник коры несколько больше, чем у человека и медведя, а у дельфина афалины меньше почти в 2 раза. При всём разнообразии вариантов строения неокортекса шестислойность коры млекопитающих не вызывает сомнения (см. рис. III-22; рис. III-23-III-26). — молекулярный слой (lamina molecularis, lamina zonalis) — самый наружный слой коры, который содержит редкие клеточные тела. — наружный гранулярный слой (lamina granulans externa) состоит из небольших и плотно расположенных клеточных тел. В моторных областях этот слой может включать небольшие пирамидные клетки, которые распространяют свои волокна на поверхности мозга или в молекулярном слое.— наружный пирамидальный слой, или слой наружных пирамид (lamina pyramidalis externa). В этом слое преобладают пирамидные нейроны, которые крупнее во внутренних зонах слоя и мельче — в наружных. — внутренний гранулярный слой (lamina granulans interna). Этот слой состоит из плотно расположенных как пирамидных, так и непирамидных клеток. — пирамидальный слой (lamina pyramidalis).
В этом слое расположены преимущественно клетки округлой формы, которые посылают свои волокна к пирамидным нейронам. — слой полиморфных клеток (lamina multiformis). В нём находятся веретеновидные, округлые и модифицированные пирамидные клетки.
В неокортексе млекопитающих есть пирамидные клетки, которые отсутствуют в мозге других позвоночных. В моторной коре находятся особенно крупные пирамидные нейроны, носящие название клеток Беца (см. рис. III-24). Эти нейроны посылают свои длинные отростки кмотонейронам спинного мозга и в двигательные ядра черепно-мозговых нервов. Их гигантский размер предопределён масштабами метаболической и функциональной активности.
Неокортекс млекопитающих различается по толщине и выраженности клеточных слоёв. Клеточные слои, образующие кору, могут сливаться вместе или разделяться на несколько подслоёв в зависимости от функциональной принадлежности поля. Даже у относительно близких видов в функционально одинаковых полях неокортекса можно обнаружить цитоархитектонические различия (см. рис. III-26).
При этом совершенно не обязательно, чтобы кора высокогирифицированного мозга была организована сложнее, чем мозга лиссэнцефального.
Кора млекопитающих неоднородна даже в пределах одного полушария и имеет различный клеточный состав. Это позволило выделить в коре специфические однотипно организованные центры — цитоархитектонические поля.
Каждое морфологическое поле коры соответствует представительству конкретного периферического анализатора, ассоциативной или моторной зоне. Примером может служить неокортекс лиссэнцефального мозга кролика (см. рис. III-24). Он содержит несколько крупных полей, представляющих собой моторные, сенсомоторные, зрительные и ассоциативные центры. Каждое специализированное поле коры имеет цитоархитектонические особенности расположения нейронов, которые могут различаться по форме и размеру.
В моторных полях коры есть крупные пирамидные нейроны, отсутствующие в других областях неокортекса (см. рис. III-24).
Между сенсорными и моторными зонами коры расположены интегративные участки коры, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифичных функций. В мозге млекопитающих выявлены ассоциативные зоны коры, которые не связаны с конкретными анализаторами или моторными функциями. Они представляют собой «надстройку» над остальными участками неокортекса и являются местом сосредоточения когнитивных, мыслительных процессов и зонами хранения индивидуальной и «видовой» памяти. Кора позволяет млекопитающим точнее и детальнее анализировать сигналы, приходящие из внешней среды и от внутренних органов, что лежит в основе сложного поведения и мышления человека. Однако только улучшение анализа рецепторных сигналов не может быть достаточным условием для становления сложного поведения.
Необходима глубокая интеграция всей информации, поступающей в мозг. Эти функции выполняет кора за счёт связей между расположенными в ней нейронами. Подсчитано, что на каждый мотонейрон приходится до 2000 вставочных нейронов, которые позволяют согласовывать активность отдельных клеток. Таким образом, увеличение размеров коры и формирование её слоистой структуры повысили качество обработки поступающей в мозг информации и интегрировали активность отдельных его структур. На этом морфологическом субстрате возникло новое качество мозга — способность к синтетической деятельности.
Надо отметить значительную изменчивость и самих полей. В зависимости от того, какая система анализаторов доминирует у данного вида, изменяется и её представительство в коре полушарий переднего мозга. Например, у ночных обезьян затылочные зрительные поля достигают огромных размеров и являются доминирующими образованиями в полушариях переднего мозга.
У летучих мышей преобладают слуховые поля. Они могут занимать значительную часть общей площади коры. Интересно отметить, что у голоспинного листоноса (Pteronotus parnelli) слуховая область коры сформирована тремя полями. В первичном слуховом поле частоты от 10 Гц до 100 кГц организованы тонотопически. Это означает, что участки поля, получающие сигналы от диапазонов различной частоты, размещены в соответствии с числовыми значениями частот. Внутри первичного поля выделяется подполе, где происходит анализ слуховых сигналов вблизи частоты 61,2 кГц, поскольку в этом диапазоне осуществляется эхолокация. Рядом расположены специализированные области, осуществляющие анализ удаленности объекта локации и относительной скорости его движения.
Этот пример показывает, что специализированные моторные и сенсорные поля коры переднего мозга сами по себе тоже неоднородны. Они состоят из локальных участков, которые осуществляют обработку сенсорных сигналов от небольших участков тела или от фрагментов сенсорных органов.
Внутренняя организация полей неокортекса у животных не менее сложна, чем у человека. Даже у лиссэнцефальных животных существуют специализированные подполя, обслуживающие отдельные участки сенсорных органов.
Примером может быть строение соматосенсорной коры мыши, которая отвечает за механорецепцию вибрисс, расположенных на мордочке. Каждая вибрисса представлена соматотопически расположенным в коре небольшим бочонком или клубочком.
Аналогичным образом организовано представительство пальцев и ладошек у енота. Каждый палец и отдельная ладонная подушечка представлены в соматосенсорной коре самостоятельным полем, причём большая часть полей выделяется небольшими бороздами. Следовательно, цитоархитектоническая специализация полей неокортекса привела к морфологическому обособлению фрагментов коры.
Таким образом, поля коры головного мозга подразделены на функциональные зоны, которые связаны с конкретным органом или его частью. Функциональные зоны коры имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждой зоне или поле можно выделить своеобразные модули вертикальной упорядоченности организации коры.
В самом обычном случае модуль представляет собой колонку или клубочек, в который включаются клетки, расположенные по всей толщине коры. Колонкой минимального размера обычно считают группу из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры. Клетки колонок связаны с обработкой конкретного частного сигнала и рассматриваются в качестве локального функционального модуля.
Более низкий уровень организации уже связан с межклеточным взаимодействием на уровне нейронов. Для неокортекса известны закономерности появления шипиков на отростках нейронов при развитии животных в обогащённой среде или при обучении. Чем богаче впечатлениями среда, в которой развивается млекопитающее, тем больше межклеточных контактов возникает между нейронами коры. Существование субстрата, связанного с сохранением индивидуального опыта, показывает, что возникновение неокортекса было ключом к расширению приспособительных возможностей млекопитающих.