чем представлен спорофит у плаунов
Плауны и Хвощи
теория по биологии 🌿 ботаника
Плауновидные — один из наиболее древних отделов высших споровых растений. В настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в растительном покрове обычно незначительно. Многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, напоминающие по внешнему виду зеленые мхи. Встречаются главным образом в лесах, особенно хвойных.
Насчитывают около 400 видов, но на территории России распространены всего 14 (плаун булавовидный, плаун-баранец, плаун двуострый и др.).
Строение плаунов
Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями. Подземные части побегов у одних плауновидных имеют
Вид — группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Питание и размножение плаунов
Спорофиллы могут быть похожи на обычные вегетативные
Оплодотворение — слияние половых клеток.
Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворённой яйцеклетки или зиготы и производящая споры.
Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворённой яйцеклетки или зиготы и производящая споры.
Микориза — симбиотическое обитание грибов на (или в) корнях высших растений.
Гаметофит обоеполый, формой напоминает луковицу, по мере развития приобретает блюдцеобразную форму, несет многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в
Ткань — совокупность клеток и межклеточного вещества, выполняющая в организме определённую роль.
Архегоний — женский орган размножения у мхов, папоротников, хвощей, плаунов, некоторых голосеменных растений, водорослей и грибов, содержащий яйцеклетку.
Зигота — оплодотворённая яйцеклетка.
Цикл развития плауна булавовидного: А — спорофит; Б —
Архегоний — женский орган размножения у мхов, папоротников, хвощей, плаунов, некоторых голосеменных растений, водорослей и грибов, содержащий яйцеклетку.
Антеридий — мужской орган полового размножения.
Оплодотворение — слияние половых клеток.
Хвощевидные (Хвощи)
Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров.
У всех видов хвоща стебли обладают правильным чередованием узлов и междоузлий.
Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются
Строение хвощей
Хвощи представляют собой травянистые растения, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового
Весенние побеги — спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые — мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем — взрослый хвощ.
Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.
Размножение хвощей
Хвощи размножаются половым путем. Половое поколение — гаметофит (
Перед вами список вещей из определенных материалов, в состав которых либо входят сами живые организмы и их части, либо продукт приготовлен при помощи живых организмов (обозначены буквами). Во втором столбце даны зашифрованные описания этих живых организмов (обозначены цифрами).
Организмы, которые могут случайно попасть в материал, не указывайте!
При выполнении задания важно сразу соотнести живые объекты, из которых приготовляют определенные вещи и материалы, и их зашифрованные описания.
2. Эти вымершие автотрофы были споровыми. Из всех предметов и материалов только мел и графит могут быть продуктом, полученным из вымерших организмов. Из них только графит определённого происхождения является продуктом метаморфизации остатков фотосинтезирующих споровых организмов: папоротников, хвощей и плаунов. Соответствие: 2 – Е.
3. Глаза этих организмов состоят из отдельных фасеток (омматидиев). Этот признак характерен для насекомых. В левом столбце есть два материала, получаемых от насекомых: шёлк и проволис. Таким образом, в описании зашифрованы тутовый шелкопряд и пчела. Соответствие: 3 – А, И.
4. Эти гетеротрофные организмы имеют четырёхкамерный желудок, три из пяти пальцев конечности у них недоразвиты. Строение сердце позволяет сказать, что это – либо птицы, либо млекопитающие. Четырёхкамерный желудок характерен для некоторых представителей Парнокопытных. Он состоит следующих отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Строение конечностей также соответствует Парнокопытным. Наиболее вероятно, что дано описание коровы. Из соединительных тканей получают желатин, который используется для производства желатиновых фотографических пластинок. Соответствие: 4 – Г.
5. Это тропическое растение содержит во всех своих частях млечный сок. Из млечного сока получают натуральный каучук. Поэтому может быть зашифровано самое распространённое каучуконосное растение – гевея бразильская. Правильным может быть также ответ фикус эластичный [его используют как каучуконос в Индии]. Соответствие: 5 – Б.
6. Это растение имеет
Плод (в ботанике)- конечный этап развития цветка, видоизменённого в процессе двойного оплодотворения; генеративный орган покрытосеменных растений, который служит для формирования, защиты и распространения заключённых в нём семян.
7. Это автотрофные организмы, в жизненном цикле которых преобладает
Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворённой яйцеклетки или зиготы и производящая споры.
pазбирался: Надежда | обсудить разбор | оценить
pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить
Плаун
Плаун, или Ликоподиум (Lycopоdium, от Lycos — волк, Podos — нога) — это род класса Плауновые, отдела Плауновидные. Ранее Плауновидные объединяли с хвощами и папоротниками в отдел Папоротникообразные, теперь их разнесли по разным таксонам. Плауновидные, хвощевидные и папоротникообразные — споровые растения, три самостоятельных линии эволюции, ведущие начало от риниофитов. Их общая черта — зависимость полового размножения от наличия воды. Плауны больше всех других напоминают мхи, от которых отличаются многими признаками, одним из самых заметных из них является наличие истинных органов: корней, стеблей и листьев.
Общая характеристика растений рода Плаун
Все ныне живущие виды (их приблизительно 200) представляют собой небольшие вечнозелёные травы с придаточными корнями, ползучими стеблями и вертикально приподнятыми ветвями. У них отсутствует камбий и никогда не происходит вторичного роста. Среди исчезнувших видов были и древесные формы.
Плауны — гомоспоровые (равноспоровые), плезиоморфные (обладающие реликтовыми признаками) растения. Плауновидные — одна из наиболее древних групп высших растений.
Виды Плауновидных из верхнего девона были уже очень сходны с современными представителями этого отдела. Таким образом, облик плауна остался неизменным на протяжении более 300 млн лет. В их жизненном цикле, так же как и у большинства растений преобладает диплоидная бесполая фаза — спорофит.
Преобладание в жизненном цикле поколения спорофита —крупнейший ароморфоз. Это привело к увеличению:
Поперечный срез стебля плауна булавовидного
Ветвление плауна вильчатое (дихотомическое), но из-за преобладания одной из вершин внешне оно похоже на моноподиальное. От нижней стороны побега отходят короткие придаточные корни. Для плаунов характерна микрофилия — мелколистность. Листья шиловидные, линейные или ланцетовидные с неветвящейся средней жилкой. Они состоят из мезофилла и эпидермы. У большинства видов мезофилл однородный, у немногих он делится на палисадную и губчатую паренхиму. Клетки эпидермы лишены хлоропластов.
Споры прорастают и дают начало обоеполым (однодомным) растениям ( заросткам ) — гаметофитам, производящим как антеридии, так и архегонии. У одних видов гаметофиты наземные фотосинтезирующие, у других — подземные гетеротрофные, осуществляющие питание при помощи грибов-симбионтов. Подробнее рассмотрим жизненный цикл на примере плауна булавовидного.
Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum)
Типичным представителем Плаунов в умеренных широтах является плаун булавовидный, на примере которого чаще всего и рассматривают эту группу растений. В середине лета на его приподнятых побегах появляются спороносные колоски (по 2-3). Колосок состоит из оси и сидящих на ней спорофиллов. На верхней стороне спорофилла находится почкообразный спорангий на короткой ножке. В них происходит образование гаплоидных спор в результате мейоза. Все они внешне одинаковые, покрытые жёлтой оболочкой.
Стенка спорангия состоит из нескольких слоев клеток, к которым изнутри примыкает секреторный слой. Спорангий вскрывается двумя створками, щель проходит по его вершине, по линии, различимой по особому строению клеток. Споры остаются до созревания объединенными в тетрады; их многослойный экзоспорий покрыт сетью из выступающих ребрышек. Споры плауна булавовидного долго находятся в состоянии покоя, постепенно погружаясь в почву.
Спустя несколько лет из спор вырастает гаплоидный заросток — гаметофит. Заросток плауна развивается и живёт под землёй. Вначале он очень мелкий, в диаметре 2-5 мм, бесцветный, его тело представляет собой комок клеток протонемы — таллом. Постепенно он вырастает и приобретает характерную для этого вида плауна клубочковидную форму. От его нижней поверхности отходят ризоиды, через которые в заросток врастают гифы грибов, образуя своеобразную микоризу. Заросток лишён хлорофилла и не способен к самостоятельному питанию. Живёт он только за счёт симбиоза с грибом, обеспечивающим его питание. Заросток живёт очень долго, от 6 до 12-20 лет.
Лишь после этого срока на его верхней стороне образуются антеридии и архегонии. Они погружены в ткань заростка, только длинные шейки архегониев выдаются наружу. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом из зиготы развивается зародыш спорофита, растущий в брюшке архегония, а затем и взрослое растение.
Другие представители отдела Плауновидные
Род Дифазиаструм (Diphasiastrum). Отличается уплощёнными стерильными ветвями, чешуевидными листьями. Стробилы располагаются одиночно или группами.
Типовой вид рода Дифазиаструм — Diphasiastrum complanatum. Автор: Nikki89, CC BY 2.0
Род Селагинелла, или Плаунок (Selaginella) менее распространён в умеренном климате Северного полушария. Побеги этого растения меньше и его легко путают с мхами. Один из самых известных видов этого рода — это воскресающее растение Плаунок чешуелистный (S. lepidophylla), которое при высыхании сворачивается, становится коричневым, и кажется мертвым, но при увлажнении вновь распускается и зеленеет.
В отличие от Lycopodium, Selaginella является гетероспоровой, а её мегагаметофит развивается внутри стенки мегаспоры. Эта мегаспора не удерживается на спорофите, но и не является семенем. Микрогаметофит также развиваются в стенке споры и состоит из одной вегетативной клетки и одного антеридия. Образуется много жгутиковых сперматозоидов, которые высвобождаются при разрыве стенки споры. Заростки-гаметофиты селагинелл однополые.
Selaginella ornithopodioides.
Ав тор: Jeffdelonge, CC BY-SA 3.0
Плаунок плаунковидный (Selaginella selaginoides).
Автор: Iifar, CC BY-SA 4.0
Полушниковые (Isoëtales) — порядок отдела Плауновидные. Отличается укороченным стеблем в форме луковицы, листьями, расположенными розеткой и наличием лигул. Растут во влажных областях, при наступлении засухи также могут временно высыхать и возрождаться вновь после дождей.
Стебель характеризуется наличием слабо развитого камбия. Его рост приводит к образованию паренхимы вторичной коры. Среди них есть водные растения.
Применение плауна
Из плаунов делают лекарства, краски, косметику. Их используют как декоративные растения. Из-за того, что они медленно растут, многие виды стали очень редкими и теперь внесены в Красную книгу для охраны.
Вам будет интересно
Ботаника — это комплексный раздел биологии, изучающий растения. Как наука она появилась на базе практических…
Чтобы понять и запомнить строение цветка, сначала нужно получить представление о типах размножения растений и…
Плод — это генеративный орган отдела Покрытосеменных, аналогов которому нет в других группах растений. Он…
Бурые водоросли (Phaeophyceae) — это класс отдела Охрофитовые водоросли (Ochrophyta), самостоятельного царства Хромиста (Chromista), выделенный…
Плауны
Строение плаунов
Наиболее важной морфологической особенностью является наличие у плаунов микрофилл. Микрофилл представляет собой лист высших растений, образованный выростом стебля (энационный лист). Такой лист всегда имеет только одну жилку, маленькие размеры и простую форму. Листорасположение может быть супротивным, мутовчатым.
У класса плауновые, к которому относится плаун булавовидный, отсутствует аэренхима, крупные межклетники (полости) в тканях. Среди них нет водных растений.
На поверхности спорофилла (фертильного листа) находятся спорангии. Спорофилл может располагаться среди обычных (стерильных) листьев, либо несколько спорофиллов могут объединяться вместе: такая структура называется стробила. Стробила представляет собой спороносный побег, ограниченный в росте.
Гаметофиты плауна булавовидного значительно упрощены, представляют собой фотосинтезирующие или бесцветные (вступающие в симбиоз с грибом) образования. Антеридии могут развиваться на одном гаметофите с архегониями, могут и располагаться отдельно на разных гаметофитах.
Жизненный цикл плауна
Значение плаунов
Плаун применяется в гомеопатии при некоторых болезнях желудочно-кишечного тракта и нарушениях метаболизма (обмена веществ). Используется в фармацевтической практике для предотвращения слипания пилюль. Из плауна изготавливают детскую присыпку.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Спорофит и гаметофит – поколения в жизненном цикле растений, которые постоянно чередуются друг с другом. Это означает, что у них происходит чередование полового с бесполым размножением.
Гаметофит отвечает за половое размножение, а спорофит – за бесполое. Тема, возможно, кажется нелегкой для школьников, однако вопросы по ней часто встречаются в заданиях в ЕГЭ и ОГЭ по биологии, потому следует разобраться.
Что такое гаметофит и спорофит в биологии
Спорофит – одно из чередующихся поколений, относится к бесполому. Многоклеточная диплоидная фаза, происходящая в период жизни водорослей и растений.
Бесполое развитие происходит из зиготы, в которой появляются споры. Образование зиготы происходит на половой гаплоидной фазе из женской яйцеклетки, оплодотворенной мужской гаметой.
Гаметофит — гаплоидная или половая фаза в жизненном цикле растений, которая, в свою очередь, развивается из спор и производит половые мужские и женские клетки, или гаметы. Когда гаметы сливаются вместе или оплодотворяются, снова наступает гаплоидное поколение.
Гаметы бывают двух видов:
Мужские гаметы. Появляются из мужских гаметангий – антеридий. У споровых и водорослей они называются сперматозоидами, у семенных – спермиями. Отличаются между собой подвижностью, сперматозоиды имеют жгутики, поэтому могут двигаться.
Женские гаметы, представляющие собой неподвижные яйцеклетки. Образуются в женских гаметангиях, которые носят название – архегонии.
У наземной растительности оплодотворение яйцеклетки происходит в архегонии, после которого появляются споры. Жизненный цикл продолжает свое чередование.
Чередование поколений особо выражено у споровых растений. У папоротников, плаунов, хвощей гаметофит находится раздельно от спорофита, но преобладает гаплоидность.
Гаметофит выражен недолговечным маленьким ростком, на котором затем вырастает спорофит. У мхов нет разделения между фазами, коробочка со спорами развивается на гаметофите.
Цветковые или покрытосеменные растения для размножения используют опыление, когда мужские гаметы в тычинках переносятся к женским в пестиках. У голосеменных растений семена находятся в открытом виде – шишках, и оплодотворение происходит, как и у покрытосеменных.
Однако семя голосеменных развивается из семязачатка, который открыт на семенной чешуе, у покрытосеменных оно находится внутри плода.
Схема жизненного цикла высших растений проста: постоянное чередование полового (гаплоидного) с бесполым (диплоидным) поколением.
Таблица «Отличия гаметофита и спорофита у растений»
Гаметофит и спорофит могут отличаться по размеру и этапам формирования.
Относятся к гаплоидам, имеют только один набор хромосом.
Относятся к диплоидам из-за наличия двух наборов хромосом.
Размножение происходит половым путем.
Размножение происходит бесполым способом.
Для процесса характерно образование гамет – мужских и женских половых клеток: спермий, яйцеклеток и сперматозоидов.
Для стадии характерно образование специальной клетки – споры, предназначенной бесполому размножению.
Образование гамет происходит, когда в гаметофите начинается деление (митоз) из гаплоидных клеток.
Образование спор происходит, когда в спорофите начинается деление (мейоз) из диплоидных клеток.
При оплодотворении женской гаметы мужскими образуется зигота. Затем из зиготы образуются споры.
Когда спора делится способом, который называется митоз, наступает диплоидная фаза жизненного цикла.
Почему в жизненном цикле растений преобладает спорофит?
в водной среде происходит передвижение гамет, а на поверхности земли растения не способны перемещать свои споры;
из-за изменчивых условий на поверхности земли диплоидным организмам легче сохранить рецессивные признаки, которые могут стать необходимыми для выживания в изменившейся среде обитания.
В жизни покрытосеменных, голосеменных, большей части споровых, кроме мхов, преобладает гаплоидность. Обусловлено это тем, что в природе важно наличие семени для дальнейшей жизни.
Гаметофит – это, непосредственно, оплодотворение, а спорофит – появление спор. Споры необходимы для дальнейшего распространения, произрастания вида растения на земле.
Именно диплоидный вид организма способен вынести меняющиеся условия наземной жизни.
Примеры решения задач
Задача 1
Какой хромосомный набор у клеток гамет и заростка папоротника? Каким способом происходит деление этих клеток?
Заросток с гаметой папоротника обладают гаплоидным набором хромосом. Гаметы папоротника образуются с помощью митоза из клеток гаметофита в архегониях.
Задача 2
У соматических кукурузных клеток 20 хромосом. Какой набор хромосом содержат клетки пыльцы?
В генеративной клетке пыльцы содержится 10 хромосом, так как она образуется в процессе митоза.
Задача 3
Каким хромосомным набором обладают листья и заросток папоротника? Каким видом деления и из чего образуются эти клетки?
Взрослые клетки листьев характеризуются диплоидном хромосомным набором, заростка – гаплоидным, так как образуется из споры.
Общая характеристика растений. Споровые растения
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Общая характеристика растений. Споровые растения
Царство растения – Plantae, Vegetabilia
Общая характеристика царства
Представители царства – высокоспециализированные автотрофные организмы, питающиеся за счет процесса аэробного фотосинтеза. Их тело обычно расчленено на стебель, корень, лист, и они хорошо приспособлены к жизни в наземно-воздушной среде. Клетки растений имеют плотную клеточную стенку, в основе которой – целлюлоза. Основной запасной продукт – крахмал. Размножение вегетативное, бесполое (спорами) и половое (оогамия); мужские гаметы либо имеют ундулиподии (сперматозоиды), либо не имеют их (спермии). Характерно чередование полового (гаметофит) и бесполого поколения (спорофит) с преобладанием диплоидного бесполого поколения. Зигота у растений дает начало зародышу, который затем развивается в спорофит.
Царство растений включает не менее 300 тыс. видов (ныне существующих и вымерших), относящихся к 9 отделам – риниофиты (Rhyniophyta) и зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta) (ныне вымершие), моховидные (Btyophyta), плауновидные (Lycopodiophyta), псилотовидные (Psilotophyta), хвощевидные (Equisetophyta), папоротниковидные (Polypodiophyta), голосеменные (Pinophyta) и покрытосеменные (Magnoliophyta). Представители ныне существующих отделов, за исключением моховидных, характеризуются преобладанием в цикле развития бесполого поколения (спорофита), имеющего сосуды и (или) трахеиды. Благодаря последнему обстоятельству эти растения называют сосудистыми.
Растения делят на две группы: споровые и семенные. У споровых растений спорогенез и гаметогенез разобщены во времени и пространстве: спорофиты и гаметофиты являются отдельными физиологически самостоятельными организмами. Единицей размножения являются споры. У семенных растений гаметофиты сильно редуцированы и не являются физиологически самостоятельными организмами. Единицей размножения является семя.
Споровые растения являются первопоселенцами суши, которые дали начало в процессе эволюции семенным растениям.
Споровые растения
Включают следующие ныне существующие отделы: моховидные (Bryophyta), плауновидные (Lycopodiophyta), псилотовидные (Psilotophyta), хвощевидные (Equisetophyta), папоротниковидные (Polypodiophyta).
Споровые растения появились в конце силурийского периода, более 400 млн. лет тому назад. Первые представители споровых были небольших размеров и имели простое строение, но уже у примитивных растений наблюдалась дифференциация на элементарные органы. Усовершенствованию органов соответствовало усложнение внутреннего строения и онтогенеза. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое – гаплоидным гаметофитом.
На спорофите образуются спорангии, внутри которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные споры. Это мелкие, одноклеточные образования, лишенные жгутиков. Растения, у которых все споры одинаковые, называются равноспоровыми. У более высокоорганизованных групп споры двух типов: микроспоры (формируются в микроспорангиях), мегаспоры (формируются в мегаспорангиях). Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гаметофит.
Полный жизненный цикл (от зиготы до зиготы) состоит из гаметофита (период от споры до зиготы) и спорофита (период от зиготы до образования спор). У плаунов, хвощей и папоротников эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные организмы. У мхов гаметофит является самостоятельной фазой жизненного цикла, а спорофит сведен до его своеобразного органа – спорогона (спорофит живет на гаметофите).
На гаметофите развиваются органы полового размножения: архегонии и антеридии. В архегониях, похожих на колбу, образуются яйцеклетки, а в мешковидных антеридиях – сперматозоиды. У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых – однополые. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды. При слиянии гамет образуется новая клетка – зигота с двойным набором хромосом (2n).
Отдел Моховидные – Bryophyta
Насчитывает до 27000 видов. Моховидные имеют тело либо в виде слоевища, либо расчленены на стебель и листья. Настоящих корней у них нет, их заменяют ризоиды. Проводящие ткани появляются лишь у высокоразвитых мхов. Частично обособлены ассимиляционная и механическая ткани.
В жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите, получая от него воду и питательные вещества. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий, на ножке, связывающей ее с гаметофитом.
Размножаются мхи спорами, могут размножаться и вегетативным путем – отдельными участками тела или особыми выводковыми почками.
Отдел делится на три класса: Антоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебельные мхи.
Класс Печеночные мхи (Hepaticopsida)
Класс насчитывает около 8500 видов. Это, в основном, слоевищные мхи, хотя есть виды, имеющие стебель и листья. Широко распространена маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) (рис 11. 1).
Рис. 11. 1. Цикл воспроизведения маршанции: 1 – таллом с мужскими подставками; 2 – таллом с женскими подставками; 3 – вертикальный разрез через мужскую подставку (в некоторых антеридиальных полостях находятся антеридии); 4 – антеридий в антеридиальной полости (н – ножка антеридия); 5 – двужгутиковый сперматозоид; 6 – вертикальный разрез через женскую подставку (а – архегоний).
Гаметофит имеет темно-зеленое слоевище (таллом), дихотомически разветвленное на широкие лопастные пластинки с дорсовентральной (спинно-брюшной) симметрией. Сверху и снизу слоевище покрыто эпидермой, внутри имеются ассимиляционная ткань и клетки, выполняющие проводящую и запасающую функции. К субстрату слоевище прикрепляется ризоидами. На верхней стороне слоевища в особых «корзиночках» образуются выводковые почки, служащие для вегетативного размножения.
Талломы раздельнополые, органы полового размножения развиваются на особых вертикальных ветвях-подставках.
Мужские гаметофиты имеют восьмилопастные подставки, на верхней стороне которых находятся антеридии. На женских гаметофитах подставки со звездчатыми дисками, на нижней стороне лучей звездочки расположены (шейкой вниз) архегонии. При наличии воды сперматозоиды перемещаются, попадают в архегоний и сливаются с яйцеклеткой.
После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он имеет вид шаровидной коробочки на короткой ножке. Внутри коробочки, в результате мейоза, из спорогенной ткани, образуются споры. В благоприятных условиях споры прорастают, из них развивается протонема в виде небольшой нити, из верхушечной клетки которой развивается таллом маршанции.
Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci).
Листостебельные мхи распространены по всему земному шару, особенно в условиях холодного климата на сырых местах, в сосновых и еловых лесах, в тундре. На торфяных и моховых болотах часто образуют плотный ковер. Тело расчленено на стебель и листья, но настоящих корней нет, есть многоклеточные ризоиды. Класс состоит из трех подклассов: Бриевые, или Зеленые мхи; Сфагновые, или Белые мхи; Андреевые, или Черные мхи.
Андреевые мхи (три рода, 90 видов) распространены в холодных областях, внешне сходны с зелеными, по строению листьев и коробочки – со сфагновыми.
Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae). Насчитывает около 700 родов, объединяющих 14000 видов, широко распространенных повсюду, особенно в тундровой и лесной зонах Северного полушария.
Широко распространен кукушкин лен (Polytrichium commune), образующий густые дерновины на сырых почвах в лесах, на болотах и лугах. Стебли до40 см высоты, неветвистые, с густыми жесткими и острыми листьями. От нижней части стебля отходят ризоиды.
Цикл развития кукушкина льна (рис. 11. 2).
Рис. 11. 2. Кукушкин лен: А – цикл развития мха; Б – коробочка: 1 – с колпачком, 2 – без колпачка, 3 – в разрезе (а –крышечка, б – урночка, в – спорангий, г – апофиза, д – ножка); В – поперечный разрез листа с ассимиляторами; Г – поперечный разрез стебля (ф – флоэма, крв – крахмалоносное влагалище, кор – кора, э – эпидерма, лс – листовые следы).
Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. Рано весной на верхушке мужских особей развиваются антеридии, на верхушках женских – архегонии.
Весной во время дождя или после росы сперматозоиды выходят из антеридия и проникают в архегоний, где сливаются с яйцеклеткой. Из зиготы здесь же, на верхушке женского гаметофита, вырастает спорофит (спорогон), имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка покрыта волосистым колпачком (калиптра) (остатком архегония). В коробочке – спорангий, где после мейоза образуются споры. Спора – небольшая клетка с двумя оболочками. На верхушке коробочки, по ее краю, расположены зубцы (перистом), которые, в зависимости от влажности воздуха, загибаются внутрь коробочки или отгибаются наружу, чем способствуют рассеиванию спор. Споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают, образуя протонему. Через некоторое время на протонеме образуются почки, из которых формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой – гаплоидное поколение – гаметофит. Коробочка на ножке – диплоидное поколение – спорофит.
Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae)
К сфагновым мхам относятся свыше 300 видов единственного рода сфагнум (Sphagnum) (рис. 11. 3).
Рис 11. 3. Сфагнум: 1 – внешний вид; 2 – верхушка ветви со спорогоном; 3 – спорогон (ш – остаток шейки архегония, кр – крышечка, сп – спорангий, кол – колонка, н – ножка спорогона, лн – ложная ножка); 4 – часть веточного листа (хлк – хлорофиллоносные клетки, вк – водоносные клетки, п – поры); 5 – поперечный разрез листа.
Ветвистые стебли сфагнума усеяны мелкими листьями. На верхушке главной оси боковые веточки образуют розетку почковидной формы. Особенностью сфагновых мхов является непрерывное нарастание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Ризоиды отсутствуют, и поглощение воды с минеральными веществами происходит стеблями. Листья этих мхов состоят из двух типов клеток: 1) живых ассимилирующих, длинных и узких, хлорофиллоносных; 2) гиалиновых – мертвых, лишенных протопласта. Гиалиновые клетки легко заполняются водой и долго ее сохраняют. Благодаря такому строению, сфагновые мхи могут накапливать воды в 37 раз больше своей сухой массы. Разрастаясь плотными дернинами, сфагновые мхи способствуют заболачиванию почв. На болотах наслаивание отмерших частей мха приводит к образованию торфяников. Путем сухой перегонки из торфа получают воск, парафин, фенолы, аммиак; путем гидролиза – спирт. Торфяные плиты являются хорошим теплоизоляционным материалом. Сфагновые мхи обладают бактерицидными свойствами.
Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta
Появление плауновидных связывают с силурийским периодом палеозойской эры. В настоящее время отдел представлен травянистыми растениями со стелющимися, дихотомически ветвящимися стеблями и корнями, а также спирально расположенными чешуйчатыми листьями. Листья возникли как выросты на стебле, и их называют микрофиллы. У плаунов есть флоэма, ксилема, перицикл.
Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые.
Класс Плауновые (Lycopodiopsida)
Из всего класса до настоящего времени сохранилось четыре рода.
Род плаун (Lycopodium). К этому роду относят многочисленные (около 200 видов) многолетние вечнозеленые травы, распространенные от арктических областей до тропиков. Так плаун булавовидный (L. clavatum) встречается в травяном покрове хвойных лесов на достаточно влажных, но бедных гумусом почвах. В сырых хвойных лесах широко распространен плаун годичный (L. annotinum) (рис. 11. 4).
Рис. 11. 4. Плаун булавовидный.
Род баранец (Huperzia). Представитель рода – баранец обыкновенный (H. selago) распространен в тундровой, лесотундровой и северной лесной зонах и произрастает в южно-таежных еловых лесах и ольшаниках, а также в мшистых лесах и на альпийских лугах.
Род дифазиаструм (Diphasiastrum). Представитель рода дифазиаструм сплюснутый (D. complanatum) растет на сухих песчаных почвах в сосновых лесах.
Цикл развития на примере плауна булавовидного (рис. 11. 5).
Рис. 11. 5. Цикл развития плауна булавовидного: 1 – спорофит; 2 – спорофилл со спорангием; 3 – спора; 4 – гаметофит с антеридиями и архегониями; 5 – развивающийся на гаметофите из зародыша молодой спорофит.
Стелющиеся побеги плауна булавовидного достигают до 25 см в высоту и более 3 м в длину. Стебли покрыты спирально расположенными ланцетно-линейными мелкими листьями. В конце лета на боковых побегах образуется обычно два спороносных колоска. Каждый колосок состоит из оси и мелких тонких спорофиллов – видоизмененных листьев, в основании которых расположены спорангии почковидной формы.
В спорангиях после редукционного деления клеток спорогенной ткани образуются одинаковой величины, одетые толстой желтой оболочкой гаплоидные споры. Они прорастают после периода покоя через 3-8 лет в обоеполые заростки, представляющие собой половое поколение и живущие сапротрофно в почве, в виде клубенька. От нижней поверхности отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя микоризу. В симбиозе с грибом, который обеспечивает питание, живет заросток, лишенный хлорофилла и неспособный к фотосинтезу. Заростки многолетние, развиваются очень медленно, лишь через 6-15 лет на них образуются архегонии и антеридии. Оплодотворение совершается при наличии воды. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом образуется зигота, которая без периода покоя прорастает в зародыш, развивающийся во взрослое растение.
В официнальной медицине споры плаунов применялись в качестве детской присыпки и обсыпки для пилюль. Побеги баранца обыкновенного используют для лечения больных, страдающих хроническим алкоголизмом.
Класс Полушниковые (Isoetopsida)
Селагинелла (Selaginella) среди современных родов насчитывает самое большое (около 700) число видов.
Это нежное многолетнее травянистое растение, требующее высокой влажности. Селагинеллы в отличие от плаунов характеризуются разноспоровостью. В спороносных колосках образуется два вида спор – четыре мегаспоры в мегаспорангиях и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. Из микроспоры образуется мужской гаметофит, состоящий из одной ризоидальной клетки и антеридия со сперматозоидами. Мегаспора развивается в женский гаметофит, не покидающий ее оболочки и состоящий из мелкоклеточной ткани, в которую погружены архегонии. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш, и затем новый спорофит.
Отдел Хвощевидные – Equisetophyta
Появились хвощи в верхнем девоне, достигли наибольшего разнообразия в карбоне, когда древесный ярус заболоченных тропических лесов в значительной степени состоял из древовидных хвощевидных, вымерших к началу мезозоя. Современные хвощевидные появились на Земле с мелового периода.
До настоящего времени сохранился лишь один род – хвощ (Equisetum), представленный 30-35 видами, распространенными на всех континентах.
У всех видов хвоща стебли имеют членистое строение с выраженным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимилирующую функцию выполняют зеленые стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток эпидермы пропитаны кремнеземом. Подземная часть представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У хвоща полевого (Equisetum arvense) боковые ветви корневища служат местом отложения запасных веществ, а также органами вегетативного размножения (рис. 11. 6).
Рис. 11. 6. Хвощ полевой: а, б – вегетативный и спороносный побеги спорофита; в – спорангиофор со спорангиями; г, д – споры; е – мужской гаметофит с антеридиями; ж – сперматозоид; з – обоеполый гаметофит; и – архегонии.
Весной на обычных или специальных спороносных стеблях образуются колоски, состоящие из оси, которая несет особые структуры, имеющие вид шестигранных щитков (спорангиофоры). Последние несут 6-8 спорангиев. Внутри спорангиев образуются споры, одетые толстой оболочкой, снабженной гигроскопичными лентовидными выростами – элатерами. Благодаря элатерам споры сцепляются вместе в комки, хлопья. Групповое распространение спор способствует тому, что при их прорастании разнополые заростки оказываются рядом, и это облегчает оплодотворение.
Заростки имеют вид небольшой длинно-лопастной зеленой пластинки с ризоидами на нижней поверхности. Мужские заростки меньше женских и несут по краям лопастей антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами. На женских заростках в средней части развиваются архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы развивается зародыш нового растения – спорофита.
В настоящее время большой роли в образовании растительного покрова хвощи не имеют. В лесах, на избыточно увлажненной почве, широко распространен хвощ лесной (E. sylvaticum) с сильно ветвящимися, поникающими боковыми веточками. На лугах, паровых полях, в посевах встречается трудно искореняемый сорняк хвощ полевой (E. arvense). У этого хвоща рано весной появляются неветвящиеся побеги, несущие спороносные колоски. Позднее от корневища развиваются зеленые вегетативные побеги. В лесной зоне на песчаных почвах и в оврагах широко распространен хвощ зимующий (E. hyemale).
Вегетативные побеги хвоща полевого (E. arvense) в официнальной медицине применяют: в качестве мочегонного средства при отеках на почве сердечной недостаточности; при заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей; как кровоостанавливающее средство при маточных кровотечениях; при некоторых формах туберкулеза.
Отдел Папоротниковидные – Polypodiophyta
Возникли папоротники в девоне, когда древовидные папоротники вместе с ныне ископаемыми плаунами и хвощами господствовали в растительном покрове земли. Большинство их вымерло, оставшиеся дали начало мезозойским формам, которые были представлены очень широко. Папоротники намного превосходят по числу современных видов все остальные отделы высших споровых (около 25000).
У большинства живущих сейчас (исключая тропические) папоротников отсутствует наземный прямостоячий стебель, но есть подземный в виде корневища. От корневища отходят придаточные корни и крупные листья (вайи), имеющие стеблевое происхождение и длительно нарастающие верхушкой. Молодые листья обычно свернуты «улиткой». Среди существующих в настоящее время папоротников имеются как равноспоровые, так и разноспоровые.
В лесах Австралии, Южной Америки, Азии произрастают древовидные представители с колонновидными, неветвящимися, до 20 метров высоты стволами. В средней полосе нашей страны папоротники – это многолетние корневищные травы. Многие папоротники, как и мхи, являются индикаторами почв и типов леса. В светлых лесах, на песчаных или сухих подзолистых почвах распространен орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum); на влажных богатых почвах кочедыжники (Athyrium) и крупные лесные щитовники (Dryopteris)(рис. 11. 7).
Рис. 11. 7. Щитовник мужской: А – спорофит: а – общий вид; б – сорусы на нижней стороне вайи; в – разрез соруса (1 – индузий, 2 – планцента, 3 – спорангий); г – спорангий (4 – кольцо); Б – гаметофит: 5 – сперматозоиды; 6 – заросток с нижней стороны (т – таллом, р – ризоиды, арх – архегонии, ан – антеридии); 7 – выход сперматозоидов из антеридия; 8 – архегоний с яйцеклеткой.
Цикл развития равноспоровых папоротников
В середине лета на нижней стороне зеленых листьев (у некоторых на специальных спороносных листьях) в виде коричневых бородавочек появляются группы спорангиев (сорусы). Сорусы у многих папоротников прикрыты сверху своеобразным покрывалом – индузием. Спорангии образуются на особом выросте листа (плаценте) и имеют чечевицеобразную форму, длинные ножки и многоклеточные стенки. В спорангиях хорошо выражено механическое кольцо, которое имеет вид узкой несмыкающейся полосы, опоясывающей спорангий. Когда кольцо подсыхает, стенки спорангия разрываются, и споры высыпаются.
Споры, образовавшиеся в спорангиях, одноклеточны и имеют толстую оболочку. При созревании они разносятся током воздуха и в благоприятных условиях прорастают, образуя сердцевидную зеленую многоклеточную пластинку (заросток), прикрепляющуюся к почве ризоидами. Заросток представляет собой половое поколение папоротников (гаметофит). На нижней стороне заростка образуются антеридии (со сперматозоидами) и архегонии (с яйцеклетками). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетки. Из зиготы развивается зародыш, имеющий все основные органы (корень, стебель, лист и особый орган – ножку, прикрепляющую его к заростку). Постепенно зародыш начинает существовать самостоятельно, а заросток отмирает.
У разноспоровых папоротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров (особенно мужские).
Из корневищ папоротника мужского (Dryopteris filix-mas), получают густой экстракт, который является эффективным противоглистным средством (ленточные черви).