чем представлен проводниковый отдел слуховой сенсорной системы
Чем представлен проводниковый отдел слуховой сенсорной системы
Функция слуховой системы состоит в формировании слуховых ощущений человека в ответ на действие звуковых волн, представляющих собой распространяющиеся колебания молекул воздуха (упругой среды). Периферическая часть слуховой системы включает наружное, среднее и внутреннее ухо, в котором расположены слуховые рецепторы. Ее центральную часть образуют проводящие пути, переключательные ядра и слуховая кора, расположенная в обоих полушариях в глубине латеральной борозды, отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли (поля 41 и 42).
Рис. 17.12. Соотношение физических параметров звуковых раздражителей с субъективными ощущениями человека. Уменьшение амплитуды звуковых волн субъективно воспринимается как уменьшение громкости звука. Увеличение частоты звуковых волн субъективно оценивается как повышение высоты звука. Комплексные звуковые волны, образованные суперпозицией нескольких волн, формируют субъективное восприятие тембра звука.
Психофизические характеристики звуковых сигналов
Звуковые волны представляют собой передаваемые от источника звука механические смещения молекул воздуха (или иной упругой среды). Скорость распространения звуковых волн в воздухе около 343 м/с при 20 «С (в воде и металлах она значительно выше). Правильно чередующиеся участки сжатия и разрежения молекул упругой среды можно представить в виде синусоид, которые различаются частотой и амплитудой. При суперпозиции звуковых волн с различными частотами и амплитудами они наслаиваются друг на друга, образуя комплексные волны.
Физическим понятиям амплитуды, частоты и комплексности соответствуют ощущения громкости, высоты и тембра звука (рис. 17.12). Звук, образованный синусоидальными колебаниями только одной частоты, вызывает ощущение определенной его высоты и определяется как тон. Комплексные тоны состоят из основного тона (самая низкая частота колебаний) и определяющих тембр обертонов, или гармоник, представляющих более высокие частоты, кратные основной. В повседневной жизни тоны всегда бывают комплексными, т. е. составленными из нескольких синусоид. Индивидуальное сочетание комплексных волн определяет характерный тембр человеческого голоса или музыкального инструмента. Слуховая система человека способна различать высоту звука лишь у периодических звуковых сигналов, тогда как звуковые раздражители, состоящие из беспорядочного сочетания частотных и амплитудных компонентов, воспринимаются как шум.
Слуховая система
Слуховая система состоит из двух отделов – периферического и центрального.
В периферический отдел входят наружное, среднее и внутреннее ухо (улитка) и слуховой нерв. Функциями периферического отдела являются:
Центральный отдел включает подкорковые и корковые слуховые центры. Функциями слуховых центров мозга являются обработка, анализ, запоминание, хранение и интерпретация звуковой и речевой информации.
Ухо состоит из 3 частей: наружного, среднего и внутреннего уха. Почти все части наружного уха можно увидеть: это ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка, которая отделяет наружное ухо от среднего. За барабанной перепонкой находится среднее ухо – это небольшая полость (барабанная полость), в которой располагается 3 маленькие косточки (молоточек, наковальня, стремечко), соединенные последовательно друг с другом. Первая из этих косточек (молоточек) прикреплена к барабанной перепонке, последняя (стремечко) прикреплена к тонкой перепонке овального окна, которая отделяет среднее ухо от внутреннего уха. Система среднего уха включает также слуховую (евстахиеву) трубу, которая соединяет барабанную полость с носоглоткой, выравнивая давление в полости.
Внутреннее ухо – самая маленькая и важная часть уха. Внутреннее ухо (лабиринт) – система каналов и полостей, располагающихся в височной кости черепа. Состоит их преддверия, 3 полукружных каналов (орган равновесия) и улитки (орган слуха). Орган слуха называется улиткой, потому что напоминает по форме раковину виноградной улитки. Именно в улитку во время операции кохлеарной имплантации вводится цепочка активных электродов КИ, которые стимулируют волокна слухового нерва.
В вестибулярной лестнице от костной пластинки отходит эластичная перепонка – мембрана Рейснера, которая с базилярной мембранной образует третью лестницу – срединную, или улитковую, лестницу. В улитковой лестнице но базилярной мембране располагается орган слуха – кортиев орган со слуховыми рецепторами (наружные и внутренние волосковые клетки). Волоски волосковых клеток погружены в расположенную над ними покровную мембрану. К внутренним волосковым клеткам подходит большая часть дендритов кохлеарного ганглия, которые являются началом афферентного/восходящего слухового пути, предающего информацию в слуховые центры мозга. Наружные волосковые клетки имеют больше синаптических контактов с эффективными/нисходящими путями слуховой системы, обеспечивающими обратную связь ее высших отделов с нижележащими. Наружные волосковые клетки участвуют в тонкой селективной настройке базилярной мембраны улитки.
Волосковые клетки располагаются на базилярной мембране в определенном порядке – в начальной части улитки располагаются клетки, отвечающие на высокочастотные звуки, в верхней (апикальной) части улитки расположены клетки, отвечающие на звуки низких частот. Такое упорядоченное расположение элементов слуховой системы называется тонотопической организацией. Она характерна для всех уровней – слухового органа, подкорковых слуховых центров, слуховой коры. Это важное свойство слуховой сиситемы, которое является одним из принципов кодирования звуковой информации – «принцип места», т.е. звук определенной частоты передается и стимулирует совершенно определенные зоны слуховых путей и центров.
Физиология слуховой сенсорной системы
Физиология слуховой сенсорной системы
Отделы слуховой сенсорной системы и ее роль в познании окружающего мира.
Механизм восприятия звука.
Основные показатели слуховой сенсорной системы, ее возрастные особенности.
Значение слуховой сенсорной системы для спортивной деятельности.
Физиология слуховой сенсорной системы
Слуховая сенсорная система (слуховой анализатор) — второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.
Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека особо важное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма движений.
Отделы слуховой сенсорной системы и ее роль в познании окружающего мира
Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:
периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;
Рисунок 1.
проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу;
Рисунок 2.
Схема слуховых проводящих путей и центров:
1 — улитка; 2 — слуховые ядра в продолговатом мозгу; 3,4,5 – подкорковые слуховые центры; 6 — проводящие пути в головном мозгу; 7 — кора височной доли головного мозга
3) корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.
Рисунок 3.
Механизм восприятия звука
Ухо п редставляет собой сложный специализированный орган, состоящий из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.
Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами, так называемый биниуральный слух, имеют значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятичных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой предельно малой разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.
Среднее ухо представляет собой воздушную полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают 3 слуховые косточки, соединенные друг с другом, — молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. В среднем ухе имеется особый механизм адаптации к изменениям интенсивности звука. При сильных звуках специальные мышцы увеличивают натяжение барабанной перепонки и уменьшают подвижность стремечка. Тем самым снижается амплитуда колебаний, и внутреннее ухо предохраняется от повреждений.
Внутреннее ухо с расположенной в нем улиткой находится в пирамидке височной кости. Улитка у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками (основной мембраной и вестибулярной мембраной) на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость их заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган, в котором находятся рецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.
Механизм восприятия звука. Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.
Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами — волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.
Проводимость звука. Различают воздушную и костную проводимость. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость: звуковые волны улавливаются наружным ухом, и воздушные колебания передаются через наружный слуховой проход в среднее и внутреннее ухо. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке. Этот механизм передачи звуковых колебаний имеет значение при погружениях человека под воду.
Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.
Основные показатели слуховой сенсорной системы,
ее возрастные особенности
Слуховая сенсорная система начинает функционировать уже с момента рождения, но окончательное структурно-функциональное созревание ее, как и зрительной системы, происходит к 12 — 13 годам.
У новорожденных при действии достаточно громких звуков наблюдаются безусловные реакции, которые проявляются во вздрагивании, закрывании глаз, изменении частоты пульса и дыхания, задержке сосательных движений (если во время кормления ребенка грудью включить громкую музыку, у хорошо слышащего малыша изменяется ритм сосания). Они осуществляются в основном ядрами нижних бугров четверохолмия (подкорковые отделы головного мозга), поскольку не закончено функциональное созревание слуховых центров в коре головного мозга.
Наружное ухо. Наружный слуховой проход у детей раннего возраста короче и уже, чем у взрослых, имеет щелевидную форму, образован только хрящевой тканью. По мере роста ребенка просвет приобретает овальную форму, окостенение его происходит к 12 — 13 годам. Барабанная перепонка у новорожденных толще, чем у взрослых, расположена почти горизонтально (у взрослых она образует с горизонтальной плоскостью угол 45 — 55 °, у детей первых месяцев жизни — 10 — 20°). С возрастом ее размеры увеличиваются незначительно, а положение приближается к положению взрослых к 12 — 13 годам.
Слуховая труба у новорожденных и детей первых месяцев жизни короче и шире, чем у взрослых, расположена почти горизонтально, поэтому инфекция из верхних дыхательных путей при их воспалении быстрее проникает в среднее ухо, вызывая воспаление слизистой оболочки трубы и барабанной полости. Слуховая труба более интенсивно растет на втором году жизни, постепенно суживается ее просвет.
Слуховые косточки имеют размеры, близкие к размерам взрослого человека.
В конце 1-го, начале 2-го второго месяца жизни у ребенка вырабатываются условные рефлексы на звуковые раздражители. Многократное подкрепление какого-либо звукового сигнала (колокольчика, погремушки) кормлением вызывает сосательные движения в ответ на этот раздражитель.
В 2 — 3 месяца ребенок начинает дифференцировать разнородные звуки. Он реагирует на звук движением глаз, поворотом головы в сторону источника звука (если этих реакций не наблюдается, необходимо срочно обратиться к специалисту).
В 3 — 4 месяца ребенок дифференцирует однородные звуки, отличающиеся высотой тона. Дети этого возраста прислушиваются к звукам родного и чужого голоса (аукают, радуются), ищут источник звука глазами при перемещении его в разные стороны.
К концу 1-го года ребенок различает элементы речи, интонации голоса
В течение 2-го и 3-го годов жизни в связи с формированием речи происходит дальнейшее развитие слуховой функции, заканчивается формирование речевого слуха, т. е ребенок на слух различает звуковой состав речи. Восприятие звуков речи тесно связано с развитием произносительной стороны речи.
Слуховая чувствительность у детей к высокочастотным звукам выше, чем у взрослых, они воспринимают звуки с частотой до 32000 Гц.
Максимальная слуховая чувствительность отмечается в возрасте 15 — 20 лет, затем она постепенно снижается. После 30 лет хуже воспринимаются высокие звуки, с возрастом это выражено в большей степени (до 40 лет наибольшая чувствительность отмечается в области звуков с частотой 3000 Гц, в возрасте от 40 до 60 лет — 2000 Гц, после 60 лет — 1000 Гц). Кроме того, у пожилых людей нарушается восприятие прерывистой речи или речи, перекрываемой помехами. Чтобы разобрать такую речь в возрасте 25 — 30 лет сила звука должна быть равна 40 — 45 дБ, а в 60 — 70 лет ее нужно увеличить до 65 дБ. Мужчины теряют слух раньше, чем женщины.
Значение слуховой сенсорной системы
для спортивной деятельности
Слуховая сенсорная система имеет особое значение для усвоения музыкального ритма и темпа, в оценке временных интервалов. Выполнение движений под музыку позволяет усовершенствовать чувство ритма на основе взаимодействия проприоцептивных и слуховых сигналов, быстрее формировать и доводить до автоматизма двигательные навыки, повышает эмоциональность и зрелищность движений. Анализ отдельных характеристик движений (темпа, продолжительности отдельных фаз) принадлежит слуховой сенсорной системе. Оценка деятельности отдельных фаз движений базируется на разнице микро интервалов времени между звуковыми сигналами, которые поступают от рецепторов слуховой сенсорной системы.
Функция слуховой сенсорной системы дает возможность для оценки продолжительности и частоты отдельных движений. Эта информация важна в коллективных видах спорта, в которых успех зависит от согласованных одновременных действий.
Орган слуха
Что такое орган слуха (слуховой анализатор)
Орган слуха, называемый также слуховой анализатор – один из самых сложных органов чувств. Его устройству, работе, нарушениям слуха и их компенсации посвящены тысячи научных исследований, статей и книг. Мы обсудим только некоторые аспекты, необходимые для понимания того, как человек слышит, нарушений слуха, диагностики слуха и слухопротезирования.
Периферический отдел органа слуха (ухо)
Периферический отдел слухового анализатора (ухо) преобразует звуковые колебания в нервное возбуждение. Ухо под разделяют на наружное, среднее и внутреннее, что показано на упрощенной схеме уха.
Наружное ухо
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Наружное ухо выполняет очень важную роль. Оно концентрирует и несколько усиливает звуки наподобие звукового рожка. Причем это усиление не одинаково на разных частотах. Благодаря акустическому резонансу наружное ухо усиливает среднечастотные звуки, которые составляют основную часть спектра речи, и таким образом помогают человеку слышать речь. Кроме того, наружное ухо вносит большой вклад в распознавание направления, из которого пришел звук – справа или слева (горизонтальная локализация), сверху или снизу (вертикальная локализация). Вот почему способность локализовать направление на источник звука значительно уменьшается при слухопротезировании заушными слуховыми аппаратами и еще более — карманными СА, так как при этом звук принимается микрофоном СА и наружное ухо исключается из проведения звука.
Еще одна важная функция наружного слухового прохода – защитная. Имея длину у взрослого человека примерно 2,5 сантиметра и диаметр примерно 0,3-1,0 сантиметр, он предохраняет от повреждений барабанную перепонку и поддерживает постоянную температуру и влажность около нее. Наружный слуховой проход подразделяется на хрящевой (наружный) отдел и костный (внутренний) отделы. Железы в коже хрящевого отдела наружного слухового прохода выделяют серу, также выполняющую защитную функцию. У большинства людей сера самопроизвольно удаляется из наружного слухового прохода. У некоторых людей в связи с повышенной секрецией серных желез, либо в силу анатомических особенностей наружного слухового прохода сера накапливается, образуя серную пробку, которая может полностью перекрыть наружный слуховой проход и предотвратить прохождение звука. В этом случае серную пробку удаляет врач-отоларинголог или врач-сурдолог. Кожа костного отдела очень тонка и чувствительна к повреждениям. Поэтому, и чтобы не повредить барабанную перепонку, самостоятельно удалять серную пробку и другие попавшие туда предметы (инородные тела, например, насекомые), ни в коем случае нельзя. Как нельзя и закапывать, закладывать в наружный слуховой проход ничего, кроме лекарств, назначенных врачом.
При слухопротезировании стандартными заушными и индивидуальными раковинными СА ушная раковина удерживает СА. При отсутствии ушной раковины их применение становится невозможным. Возможными остаются только канальные и глубококанальные СА, а также СА с костным телефоном. При отсутствии наружного слухового прохода (атрезии) становится невозможным применение СА с воздушным телефоном.
Среднее ухо
Важной особенностью среднего уха является то, что барабанная полость соединена с носоглоткой посредством анатомического канала – слуховой (Евстахиевой) трубой. Слуховая труба выполняет очень важную функции – вентиляционную (пропускает газы окружающего воздуха и выпускает газы из барабанной полости) и барометрическую (выравнивает давление воздуха в полости среднего уха с окружающим воздухом). Если ее функция нарушена, то поскольку ткани среднего уха усваивают кислород из воздуха барабанной полости, то давление в среднем ухе понижается. Это вызывает ощущение заложенности уха, снижение слуха, боль, тубоотит. Выявить такое состояние помогают тесты акустической импедансометрии – тимпанометрия иисследование функции слуховой трубы.
В среднем ухе есть еще две маленькие, но очень важные мышцы – мышца, натягивающая барабанную перепонку, и мышца стремени. Они выполняют защитную функцию – защищают внутреннее ухо от чрезмерно громких звуков. При сильном резком звуке они сокращаются и ослабляют прохождение колебаний через цепь слуховых косточек. Это ослабление сопряжено с изменением акустической проводимости среднего уха, или наоборот, увеличения его акустического сопротивления – так называемого акустического импеданса. А поскольку сокращение мышц среднего уха вызывается ответом нервных структур ствола головного мозга и непосредственно управляется лицевым нервом, то оно может свидетельствовать об их функции. Сокращение этих мышц при действии звука получило название акустический рефлекс внутриушных мышц. А вид обследования, при котором регистрируют АР, получило название акустическая рефлексометрия. Вместе тимпанометрия и акустическая рефлексометрия называются акустическая импедансометрия, или упрощенно «импедансометрия».
В целом, среднее ухо выполняет уникальную работу – оно согласует очень низкое акустическое сопротивление окружающего нас воздуха, в котором распространяется звук, и очень высокое акустическое сопротивление жидкости, которой заполнено внутреннее ухо. Кроме того, среднее ухо усиливает звуковые колебания примерно в 1000 раз (около 60 дБ). Вот почему заболевания среднего уха, такие как средний отит, приводят к снижению слуха. Среднее ухо только проводит звуковые колебания к внутреннему уху. Поэтому его вместе с наружным ухом часто называют звукопроводящим аппаратом уха. Заболевания среднего уха вызывают нарушения такого звукопроведения ил нарушение звукопроводящего аппарата. От английского слова conduction (проведение) его называют кондуктивным нарушением или кондуктивной потерей слуха.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо можно назвать одним из чудес света. Получая от стремечка звуковые колебания, оно преобразует их в электрические нервные импульсы – подобно тому, как микрофон преобразует звук в колебания электрического тока.
Внутреннее ухо расположено в толще височной кости и состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, называемой лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки, полукружных каналов. Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному аппарату (органу равновесия). Костная улитка является частью органа слуха.
Костная улитка представляет собой спирально закрученный вокруг центрального костного стержня (веретена – модиолюса) костный канал. Она образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Костная улитка заполнена жидкостью – перилимфой. Посредством двух отверстий (окон) костная улитка соединяется с барабанной полостью – овального и круглого окна. Овальное окно улитки зарыто подножной пластинкой стремечка, а круглое окно – тонкой мембраной. При передачи звуков к внутреннему уху движение стремени в овальном окне вызывает перемещение лабиринтной жидкости (перилимфы), которое вызывает также движение мембраны круглого окна.
Внутри костного лабиринта, как в футляре, находится перепончатый лабиринт и повторяет более или менее точно очертания костного. Его стенки образованы тонкой соединительнотканной мембраной. Часть перепончатого лабиринта, расположенная в костной улитке, называется улитковым ходом и заполнена жидкостью – эндолимфой, отличающейся по составу от перилимфы.
Основание улиткового канала называется базилярной мембраной. Она наиболее узка у основания и наиболее широка у верхушки. Когда стремечко среднего уха колеблется, от него по базилярной мембране к верхушке улитки распространяется колебательная волна – бегущая волна, похожая по форме на волну на поверхности воды. Причем амплитуда (размах колебаний) этой волна становится многократно больше строго в определённых местах в соответствии с частотой воспринимаемого звука. Эти места базилярной мембраны как бы резонирует на определённые частоты – как, например, струны гитары или арфы. Более детально структура лестницы улитки показана на рисунке.
На базилярной мембране по всей длине улиткового хода расположен рецепторный аппарат уха – кортиев орган (орган Корти). Кортиев орган – чрезвычайно сложно устроенный рецепторный прибор, состоящий из нескольких рядов слуховых клеток с волосками на их верхушках. Благодаря этой особенности чувствительные клетки получили название волосковых клеток. Чувствительные волосковые клетки укреплены на сложной поддерживающей структуре и покрыты покровной пластинкой, с которой они соприкасаются.
Волосковые клетки расположены в четыре ряда – три ряда наружных волосковых клеток (НВК) по периферии от оси улитки и один ряд внутреннихволосковых клеток (ВВК) ближе к оси улитки. Наружные и внутренние волосковые клетки выполняют совершенно разную работу.
Движения стремени в овальном окне вызывают смещение базилярной мембраны и расположенного на ней кортиева органа. Смещение кортиева органа вызывает смещение волосков наружных волосковых клеток, соединенные с покровной мембраной. Смещение волосков инициирует возникновение в наружных волосковых клетках электрофизиологических реакций, в результате которых в клетках генерируется рецепторный потенциал. Под воздействием рецепторного потенциала наружные волосковые клетки меняют свою длину – они удлиняются и укорачиваются наподобие гармони или концертино. Это свойство присуще только наружным волосковым клеткам и называется электроподвижностью.
Таким удлинением и укорочением наружные волосковые клетки выполняют роль своеобразного электромеханического усилителя. Они усиливают колебания базилярной мембраны примерно в 100 раз (40 дБ), причем на очень узком участке длины базилярной мембраны, ответственном за восприятие той частоты звука, за которую отвечает данная группа наружных волосковых клеток. За счет этого, каждый участок базилярной мембраны оказывается очень остро настроенным на определенную частоту. Именно поэтому повреждение наружных волосковых клеток приводит как к снижению слуха, так и к нарушению остроты настройки базилярной мембраны и способности точно различать звуки по частоте. Наружные волосковые клетки повреждаются как правило первыми при воздействии таких факторов как шум, ототоксические вещества, недостаток кислорода в крови.
Когда наружные волосковые клетки производят усиление колебаний базилярной мембраны в месте резонанса, они производят и искажения усиливаемых колебаний, как и электронный усилитель. Искажения в виде новых колебаний базилярной мембраны распространяются по ней от места резонанса обратно к стремечку. От него, через среднее ухо они попадают в наружный слуховой проход в виде очень слабых звуков. Эти звуки были открыты и впервые опубликованы английским ученым Дэвидом Кемпом (David Kamp) в 1978 году, назвавшим их отоакустической эмиссией (ОАЭ).
В Украине первые исследования по ОАЭ были проведены в начале-середине 1980-х годов одним из учредителей Центра слуховой реабилитации АВРОРА™. С тех пор регистрация ОАЭ стала стандартным видом аудиологического обследования с целью выяснения функции наружных волосковых клеток – очень важным для диагностики слуха и определения места нарушения. Понятно, что ОАЭ крайне ослабляется и не регистрируется при нарушениях среднего уха, и таким образом также косвенно может свидетельствовать о кондуктивных нарушениях.
Нарушение наружных волосковых клеток – обычная причина сенсорной потери слуха. Восполнить их усилительную функцию может слуховой аппарат.
Усиленные наружными волосковыми клетками «резонансные» колебания базилярной мембраны запускают очень сложный механо-электро-химический процесс во внутренних волосковых клетках. Результатом этого процесса является преобразование механического колебания базилярной мембраны в выброс особого вещества в синапсы – тонкие пространства между основанием внутренней волосковой клетки и коротким отростком клетки слухового нерва – нейрона. Таки образом, именно внутренние волосковые клетки выполняют роль своеобразного «микрофона» уха. Их повреждение приводит к снижению слуха, а полная их утрата – к полной глухоте.
Восполнить функцию полностью утраченных внутренних волосковых клеток слуховым аппаратом невозможно. В таком случае единственным решением становится кохлеарный имплантат.
Воздушное и костное звукопроведение
Звуковая энергия поступает к структурам внутреннего уха путем воздушного звукопроведения и костного звукопроведения.
Воздушное звукопроведение – обычный путь поступления звуковых колебаний в ухо – через ушную раковину и наружный слуховой проход звук приходит к барабанной перепонке. Далее, колебания барабанной перепонки через цепь слуховых косточек передаются жидкостям слуховой улитки – пери- и эндолимфе, приводят в колебательное состояние основную мембрану и структуры кортиева органа.
Костное звукопроведение – это проведение звуковой вибрации от поверхности головы прямо в улитку внутреннего уха, минуя среднее ухо. При поступлении звуков в ухо путем костного звукопроведения звуковые колебания распространяются по костям и тканям головы. Под воздействием костнопроведенных звуков происходит вибрация стенок улитки внутреннего уха, которая передается наполняющим ее жидкостям. Это, в свою очередь, вызывает колебательные движения базилярной мембраны и кортиева органа. Далее все происходит так же, как при воздушном звукопроведении.
Собственный голос мы слышим именно посредством костного звукопроведения: звуки голоса проходят к улитке внутреннего уха через ткани головы. Именно поэтому мы слышим свой голос иначе, чем в записи. Это вызвано тем, что кости черепа проводят низкие частоты лучше, чем высокие. Поэтому во время звукопроизношения люди воспринимают собственный голос более низким и глубоким, чем его воспринимают окружающие.
Поскольку костное звукопроведение практически исключает среднее ухо из процесса передачи звука, то исследование слухового восприятия воздушно- и костнопроведенных звуков при проведении аудиометрии является очень важным при диагностике слуха.
Кроме того, в случаях невозможности слухопротезирования по воздушному звукопроведению, в частности, при определенных заболеваниях и после некоторых операций на среднем ухе, врач рассматривает возможность слухопротезирования по костному звукопроведению.
Промежуточный (проводниковый) отдел органа слуха
Промежуточный (проводниковый) отдел органа слуха начинается со слухового нерва и заканчивается в коре головного мозга. Тела нейронов слухового нерва расположены спирально по оси улитки и образуют так называемый спиральный ганглий. А их длинные отростки – аксоны – образуют слуховой нерв, передающий нервные импульсы «наверх» в мозг. Правый и левый слуховые нервы получили название восьмой (VIII) пары черепно-мозговых нервов.
Аксоны слухового нерва, как и других нейронов, покрыты слоем особой ткани – миелиновой оболочкой, в которой есть «перехваты» – оголенные участки аксона. Эта оболочка и ее «перехваты» играют ключевую роль в передаче нейроном нервного импульса.
Нейроны слухового нерва переключаются на нейроны продолговатого мозга – улитковые ядра. Причем улитковые ядра – последние образования слухового анализатора, получающие нервные импульсы только от одного уха.
Проводящие пути и подкорковые центры слухового анализатора является частью центральной нервной системы (ЦНС) и включает восходящую (афферентную) и нисходящую (эфферентную) системы. Анатомически, он находится в стволе головного мозга, подкорковых структурах головного мозга. Упрощенная схема восходящей слуховой системы показана на схеме.
Как видно из схемы, количество нервных клеток (нейронов) многократно возрастает по мере возвышения от слухового нерва до коры головного мозга. В слуховом нерве их примерно 35 тысяч, а в слуховой коре – более 12 миллионов. Кроме того, по мере возвышения к слуховой коре возрастает и связь слуховых нейронов как между обоими сторонами мозга, так и с нейронами других сенсорных систем, зонами памяти, речи и многими другими.
Примечательно, что выше правого слухового нерва и ядер улитки, в которых его нейроны переключаются на следующий уровень, основная часть восходящих слуховых нейронов переходят со стороны этого уха на левую сторону мозга. И наоборот. Таким образом, происходит «перекрест» проводящих путей слухового анализатора, что хорошо видно и из схемы ствола головного мозга.
Центральный отдел органа слуха
Центральный (корковый) отдел слухового анализатора расположен в височных долях коры головного мозга. Нервные импульсы от правого уха попадают главным образом в левое полушарие мозга, и наоборот, от левого уха – в правое. Это имеет большое значение при слухопротезировании, и вот почему. Слуховые зоны обоих полушарий выполняют хотя и аналогичную, но разную работу.
Исследования 1960-70-х годов показали, что у большинства правшей левое полушарие лучше обрабатывает высокочастотные, быстро изменяющиеся звуки, и лучше воспринимает отдельные звуки, слоги и слова речи. Именно поэтому левое полушарие и соответственно правое ухо назвали доминантными по восприятию речи. И именно поэтому, у большинства правшей в случае невозможности бинаурального слухопротезирования преимущественным является слухопротезирование правого уха. У левшей – как правило наоборот. Но поскольку существует много индивидуальных различий, при аудиометрическом обследовании необходимо определить какое ухо лучше воспринимает словесные тесты. Оценка же восприятия целостной речи является достаточно долгим и непростым психоакустическим исследованием и в сурдологической практике не применяется.
Более поздние исследования в 1970-80-е годы, показали, что с речевой доминантностью полушарий не все так просто.
Эксперименты многих ученых показали, что полушарие, противоположное доминантному при восприятии отдельных слов, (у большинства правшей – правое) гораздо лучше воспринимает интонацию, ритм речи, которые необходимы для понимания того, утверждает ли что-то говорящий или спрашивает, серьезно ли говорит или шутит. То есть оно лучше понимает предложения в целом. Более того, именно противоположное речевому доминантному полушарие связывает все предложения в общий смысл всего сказанного, например, весь рассказ, весь разговор в целом. Таким образом, считавшееся «доминантным» полушарие (левое у правшей) осуществляет последовательный анализ отдельных звуков, а считавшееся «не доминантным» – целостное восприятие речевых сообщений.
Отсюда стало ясно, что для полноценного понимания речи и речевого общения, как и для их развития у ребенка, необходимо участие обоих полушарий головного мозга. Именно поэтому полноценное восприятие речи и освоение всех ее аспектов развивающимся ребенком возможно только при бинауральном слухопротезировании и не возможно при монауральном слухопротезировании.
Хотя большинство нейронов восходящей слуховой системы переходит на противоположную сторону, между правой и левой стороной мозга существует множество связей и происходит постоянное взаимодействие на нескольких уровнях – верхнего оливарного комплекса (трапециевидное тело), нижних бугров четверохолмия (интерколликулярная комиссура), медиального коленчатого тела (комиссура Гуддена) и коры головного мозга (мозолистое тело). Именно эти связи обеспечивают бинауральное слияние сигналов от правого и левого уха в единый слуховой образ и бинауральный слух.
Важной особенностью центрального отдела органа слуха является его способность восполнять недостающую информацию – например полностью понимать речь даже в случаях, когда звук прерывается или речи мешает шум или искажения звука. Примерами могут быть разговор по мобильному телефону или по Скайпу с плохой связью. Но такое восполнение не «бесплатно» для человека – оно вызывает повышенную напряженность, усталость и ускоряет общее утомление. Но еще большее утомление вызывает слушание одним ухом. И наконец, еще гораздо большее – при снижении слуха. Тогда центральному отделу приходится работать с большой перегрузкой.
Разные участки (зоны) коры головного мозга выполняют разные функции и обладают свойством пластичности (нейропластичность) – могут учиться выполнять другие функции. Мозг новорожденного недоразвит и продолжает интенсивно развиваться у ребенка под воздействием многих сенсорных сигналов. В частности, слуховая кора развивается под воздействием сигналов, поступающих в нее от нижележащих отделов органа слуха. Причем нейропластичность присуща мозгу в раннем возрасте и сильно замедляется примерно к возрасту 2-4 лет.
В случае врожденного или наступившего в младенчестве нарушения слуха, слуховые сигналы не поступают в слуховую кору ребенка. А благодаря нейропластичности слуховая кора начинает выполнять какую-то иную функцию, не связанную со слухом. По достижении 2-4-летнего возраста нейропластичность замедляется, какие-то иные функции слуховой коры закрепляются, и она уже не в состоянии обрабатывать слуховую информацию.
Вот почему этот возраст называют критическим – если поступление слуховой информации в слуховую кору восстанавливается с помощью слуховых аппаратов или кохлеарного имплантата, то развитие слуха и слухоречевое общение становится не только возможным, но и предоставляет практически равные возможности слухоречевого развития и общения с нормально слышащими сверстниками. После этого периода слухоречевое развитие и слухоречевое общение крайне затруднено.
Бинауральный слух
Бинауральный слух – слушание одновременно правым и левым ухом одновременно. Но это совсем не простая «сумма» как 1 + 1 = 2, а качественно иное слуховое восприятие, чем при монауральном слушании (одним ухом). Упрощенная схема бинаурального слуха показана на рисунке.
Громкость одинаковых по силе звуков, поступающих в правое и левое ухо, действительно повышается, но не в два раза, а примерно в полтора. Эта, казалось бы, небольшая дополнительная громкость дает возможность применять меньшую мощность СА на правом и левом ухе (примерно в два раза, или 6 дБ). Это расширяет возможности выбора СА для пациента – например, не только заушные, но и внутриушные СА. Также, позволяет расширить динамический диапазон усиленного звука, повысить понимание речи и комфортность слушания, снизить утомляемость, а также лучше предохранять слух от дальнейшего снижения. При тяжелом и глубоком снижении слуха – дает возможность достичь большей эффективности аппаратами имеющейся мощности, чем при монауральном слухопротезировании.
Помимо дополнительной громкости, бинауральный слух создает и качественно новые результаты для слушателя по сравнению с монауральным (одним ухом), и вот какие. Он обеспечивают пространственный слух – способность определять направление звука, ощущение объемности звукового пространства. Это происходит за счет так называемого «теневого эффекта головы» и направленности наружного уха, которые создают задержки по фазе и разности силы звуков, приходящих с разных сторон. Эти разности фазы и силы звука зависят от частоты звука и невелики, но центральный отдел слуховой системы способен их обнаружить, мгновенно проанализировать, и с высокой точностью определить направление на звук.
Способность локализации прежде всего важна для избегания человеком опасностей, например, приближающегося транспорта. Но бинауральный слух играет важнейшую роль также для выделении полезного звука, который человек хочет слышать, из окружающего нежелательного шума. Иными словами, он в большой степени обеспечивают помехоустойчивость слуховой системы. Благодаря бинауральному слуху слушатель как бы настраивается на речь собеседника и может намного лучше понимать ее в окружающем шуме. Это еще одна важная причина того, что бинауральное слухопротезирование дает гораздо лучшие результаты, чем монауральное.
Слаженная работа обеих сторон органа слуха, включая оба полушария коры головного мозга, по целостному восприятию речи и обеспечению помехоустойчивости слуховой системы появляется не сразу при рождении, а постепенно развивается с возрастом. Кроме того, если одно из ушей не получает звуковую информацию, то эта слаженность постепенно утрачивается при долгом отсутствии поступления звука в одно ухо. Поэтому очень важно, чтобы слухопротезирование детей было бинауральным – во всех случаях, когда это возможно.