чем определяется устойчивость экосистемы
Пищевые цепи, экологическая пирамида. Круговорот веществ и энергии в экосистемах
Вопрос 2. Чем определяется устойчивость экосистемы?
Наиболее устойчивыми являются биогеоценозы, характеризующиеся: 1) большим видовым разнообразием, 2) наличием неспециализированных видов, 3) слабой степенью отграниченноcn от соседних экологических систем и 4) большой биомассой. Действительно, разнообразие видового состава биоценозов обеспечивает реальное существование не столько цепей, сколько сетей питания, поскольку на каждом трофическом уровне находятся организмы разных видов, способные заместить друг друга в выполнении функций биотического круговорота веществ при изменении экологической ситуации.
В реальных экосистемах сосуществуют многие трофические цепи. Они сложным образом переплетаются, поскольку каждый биологический вид (популяция) может использовать разные источники пищи и сам является поставщиком органических веществ для многих видов. В результате возникают так называемые трофические (пищевые) сети, которые и определяют устойчивость экосистемы. Действительно, если цепь изолирована, то после исчезновения одного из звеньев все последующие трофические уровни тоже исчезнут (волки, питающиеся только оленями, после истребления оленей вымрут). Если же возможны разветвления и переплетения цепей, то просто произойдет переключение на другие источники пищи (волки могут питаться оленями, зайцами и грызунами, следовательно, в случае вымирания оленей они станут охотиться на мелкую добычу).
Вопрос 3. Составьте пищевую цепь, начинающуюся от растений.
Общая закономерность состоит в том, что в начале пищевой цепи находятся зеленые растения, в конце — крупные хищники.
Трофические цепи, которые начинаются от растений, называют пастбищными пищевыми цепями. Приведем в качестве примера цепь, характерную для сообщества луга: луговые растения → кузнечик → бурозубка → полевой лунь. Еще один пример — пищевая цепь пресного водоема: фитопланктон (одноклеточные водоросли) → зоопланктон (дафнии, циклопы) → мелкие рыбы (уклейки, плотва) → крупные рыбы (окуни, щуки).
Вопрос 4. Приведите примеры детритных пищевых цепей.
Термин детрит образован от латинского слова detritus — «истертый». Им обозначают мертвое органическое вещество, обычно существующее в виде мелких (в том числе, микроскопических) частиц. Детрит образуется из погибших растений и животных или их выделений и служит источником энергии для детритных пищевых цепей. Приведем примеры пищевых цепей: листовой опад → дождевой червь → певчий дрозд → ястреб-перепелятник; озерный детрит → мотыль (личинка комара-звонца) → колюшка → зимородок.
Вопрос 5. Объясните, что такое экологическая пирамида.
Существенно, что пищевые цепи в природе обычно включают 3—4 звена. Это обусловлено тем, что большая часть получаемой энергии (80—90%) используется организмами на поддержание жизнедеятельности и построение тела. По этой причине на каждом последующем трофическом уровне число особей прогрессивно уменьшается. Так, в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы, а вторичные хищники — только 1 кг. Эта закономерность носит название экологической пирамиды. Экологическая пирамида отражает число особей на каждом этапе пищевой цепи, или количество биомассы, или количество энергии. Все эти величины имеют одинаковую направленность. С каждым звеном в цепи организмы становятся крупнее, они медленнее размножаются, их число уменьшается. Особи вида, занимающего положение высшего звена, свободно размножаются, конкурируют друг с другом, но во взрослом состоянии не имеют врагов и непосредственно не истребляются. Ограничивающим фактором здесь является только размер территории для кормления и количество пищи. Виды, занимающие положение низших звеньев, обеспечены питанием, но интенсивно истребляются. Например, мышей потребляют лисы, волки, совы, змеи. В морях мелких ракообразных (например, креветок) в качестве источников пищи используют самые разнообразные животные, в том числе рыбы и млекопитающие. Такие организмы становятся кормовой базой высших животных. Прогрессивная эволюция оказывается возможной только для групп, находящихся на вершине экологической пирамиды.
Кроме пирамиды биомассы различают пирамиды численности и пирамиды энергии.
Саморегуляция и устойчивость экосистем
Любой биоценоз имеет способность к саморегуляции. В чем выражается это базовое свойство экосистем? Численность особей в популяциях контролируется как «сверху», так и «снизу». «Снизу» популяция контролируется наличием и доступностью жизненных ресурсов, а «сверху» на нее оказывают давление организмы, принадлежащие к следующему трофическому уровню. Таким образом, размер популяции подвержен колебаниям, но в нормальных ситуациях они не катастрофичны, а закономерны и привязаны либо к сезонным изменениям абиотических факторов (освещенность, длина дня, температура и пр.), либо к факторам биотическим. Разнообразные формы отношений между разновидовыми популяциями делают из экосистемы целостную биологическую общность.
Долговременное существование экосистем — то есть их устойчивость — обеспечивают взаимодействия между продуцентами, консументами и редуцентами, происходящие благодаря круговороту веществ и поступлению в систему солнечной энергии.
Устойчивость экосистемы обусловлена нескольким причинами.
Биологическим разнообразием — при достаточно большом видовом разнообразии животные-консументы вольны выбирать любые виды пищевых ресурсов, наиболее рассчитывая на массовые и потому доступные. Биологическое разнообразие позволяет целесообразно использовать ресурсы среды. Если птицы в лесу столь активно охотились на определенный вид многоножек, что почти уничтожили их, можно переключиться на других насекомых и червей, давая возможность многоножкам восстановить популяцию.
1. Высокой численностью особей каждого вида в популяции и поддержанием ее на том уровне, который позволяет всем особям находить пропитание и место проживания.
2. Сложными, разветвленные цепями и сетями питания.
3. Сбалансированным (замкнутым) круговоротом веществ.
Взаимоотношения хищник — жертва могут быть примером регуляции численности видов в экосистеме. Колебания численностей удобно представлять в виде взаимосвязанных циклов. Рассмотрим, как изменяется в бореальных лесах Канады численность популяции зайца американского беляка. Примерно раз в 10 лет экологи отмечают подъем и спад популяции зайцев. «Заячьи» колебания коррелируют с численностью популяций некоторых хищников, к примеру, рыси. В тот момент, когда популяция зайцев достигает максимума, увеличивается и популяции рыси. Эта взаимосвязь понятна — в лесах много пищи для хищников, которые чувствуют себя прекрасно и активно плодятся. И наоборот, стоит сократиться численности зайцев (по причине болезней или недостатка кормов от перенаселенности), как рысь испытывает голод и гибнет. Меньше хищников, больше подножного корма — зайцы вновь начинают плодиться, и популяция растет.
Устойчивость экосистем
Толерантность вида. Термин толерантность (от лат. tolerantia – терпение) означает выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора, или другими словами, способность организмов переносить отклонения экологических факторов среды от оптимальных для них величин. Изменения величин этих факторов для каждого организма допустимы только в определенных пределах, при которых сохраняется нормальное функционирование организма, т.е. его жизнеспособность. Допустимые пределы изменений экологических факторов среды называются границами толерантности. Разные виды организмов отличаются более широкими или более узкими границами толерантности. Чем большие пределы изменения параметров среды безболезненно выдерживает конкретный организм, тем выше толерантность, или устойчивость этого организма к изменению экологических факторов среды.
Адаптация организмов к изменению экологических факторов. Показатели устойчивости организмов в изменяющихся условиях среды обитания определяются возможностями организмов приспосабливаться (адаптироваться) к изменениям биотических и абиотических факторов. Адаптациями называются эволюционно выработанные и наследственно (генетически) закрепленные свойства организмов, обеспечивающие их нормальную жизнедеятельность при изменениях экологических факторов. Адаптационные возможности у разных видов очень сильно различаются. Например, береза хорошо растет как на сухих, так и увлажненных почвах, а сосна – только на почвах с умеренным увлажнением.
Часто важны не только пределы изменения экологических факторов, но и скорость их изменения, т.е. динамика. Не все виды способны приспособиться к быстрым изменениям условий среды. Виды, которые не могут (или не успевают) приспособиться к изменившимся условиям, вымирают и их экологические ниши в экосистемах занимают другие, более пластичные виды.
Рассмотрим основные виды адаптаций организмов к изменениям экологических факторов. Наиболее важными из них являются:
К морфологическим адаптациям относятся видоизменения органов, например, развитие у баобаба колючек вместо листьев, а у китов и дельфинов – плавников вместо ног. Физиологические адаптации связаны с особенностями ферментативного набора в пищеварительном тракте. Так, потребность животных во влаге удовлетворяется в пустынях путем биохимического окисления жиров, а у растений биохимические процессы фотосинтеза позволяют создавать органическое вещество из неорганических соединений. Поведенческие адаптации проявляются, например, в способах обеспечения теплообмена у птиц путем сезонных перелетов, у животных – с помощью линьки; для обеспечения пищей хищники используют приемы затаивания (в засаде), а их жертвы – защитную окраску.
Устойчивость экосистем – это способность экосистем сохранять структуру и нормальное функционирование при изменениях экологических факторов. Рассмотренные выше адаптации организмов к изменениям факторов среды обитания в определенной степени обеспечивают устойчивость экосистем, в состав которых они входят, к изменению экологических факторов среды. Однако, как и всякая более сложная система, экосистема по сравнению с отдельными видами организмов имеет более высокую степень надежности функционирования в изменяющейся среде, так как на системном уровне формируются и развиваются новые, системные механизмы обеспечения устойчивости и живучести экосистем, которые отсутствовали у отдельных видов. Такие эволюционно выработанные механизмы приспособления экосистем к изменениям среды обитания называются адаптациями экосистем.
Рассмотрим адаптации экосистем, состоящие из адаптационных механизмов двух уровней: видовой уровень и интеграционный, или системный уровень. Видовой (низший) уровень соответствует ранее рассмотренным механизмам в подразделе «Адаптации организмов к изменению экологических факторов». Системный уровень образуют приспособительные механизмы, возникающие за счет видового взаимодействия по трофическим цепям и сетям. Природа этих интеграционных, системных механизмов обеспечения устойчивости экосистем основана на круговороте веществ, который осуществляется с помощью трофических цепей.
Существование биогеохимических круговоротов создает возможность для саморегуляции экосистем (или гомеостаза), что придает экосистеме устойчивость в течение длительных периодов. Например, показателем устойчивости глобальной экосистемы, связанной с круговоротом веществ, может служить следующий факт. Известно, что 93% массы тела человека составляют 4 химических элемента: кислород, углерод, водород и кальций, которые, во-первых, входят в перечень одиннадцати самых распространенных в геосферах Земли химических элементов, и, во-вторых, эти четыре элемента сами образуют более 56% массы геосфер.
Видовое разнообразие – также один из факторов устойчивости экосистем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Например, малочисленный вид при неблагоприятных условиях для другого широко представленного вида может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое. Такая последовательная смена видов или замена одного биоценоза другим называется сукцессией (от лат. сукцедо – следую).
Чтобы лучше уяснить суть сукцессии в экосистеме, рассмотрим два примера:
1) известно, что после лесного пожара сначала появляются лиственные породы, а затем через 70–100 лет их сменяют хвойные;
Таким образом, увеличение степени разнообразия является основой того, что экосистемы с более длинными цепями питания формируют более интенсивный круговорот веществ и, следовательно, обладают повышенной устойчивостью благодаря возможностям саморегуляции (гомеостаза).
Гомеостаз. Природные экосистемы (например, лесные, степные) существуют в течение длительного времени и обладают определенной стабильностью, для поддержания которой необходима сбалансированность потоков вещества и энергии в процессах обмена между организмами и окружающей средой. Однако абсолютной стабильности в природе не бывает. Поэтому стабильность состояния природных экосистем является относительной, показателем которой может служить, например, периодически изменяющаяся численность популяций разных видов в экосистеме: численность одних видов увеличивается, других – уменьшается. Такое динамически равновесное состояние, или состояние подвижно—стабильного равновесия экосистем, называют гомеостазом (от греч. гомео – тот же; стазис – состояние).
Ключевой для понимания гомеостаза экосистем термин «подвижно-стабильное равновесие» означает, что устойчивое функционирование экосистем в изменяющихся условиях среды возможно именно вследствие того, что экосистема находится в квазиравновесном состоянии, принципиально отличающимся от понимания состояния равновесия в физике. Чтобы понять это различие, кратко рассмотрим составные части этого термина.
а) Стабильность означает, что природные экосистемы существуют в течение длительного времени и обладают определенной относительной стабильностью во времени и пространстве. Заметим, что особенностью искусственных (техногенных, созданных человеком) экосистем является то, что человек сам должен поддерживать равновесие в этих экосистемах, т.е. управлять процессами их функционирования, например, замена ила в региональных, муниципальных или производственных водоочистных сооружениях, в которых культивируются колонии бактерий, пожирающих, сорбирующих, разлагающих загрязняющие вещества в сточных водах.
б) Подвижность означает изменчивость свойств (например, численности популяций) и структуры экосистемы, т.е. совокупности видов. Последовательные изменения в состоянии равновесия в природных экосистемах отражаются в смене видов (например, в процессе сукцессии), сопровождающейся и изменениями в структуре и свойствах трофических цепей (сетей). Разнообразие видов формирует сукцессию, обеспечивая заполненность пространства жизнью и увеличивая степень замкнутости биогеохимического круговорота в экосистеме.
Следовательно, гомеостатичность – общее свойство всех экосистем, зависящее от эффективности комплекса адаптационных механизмов, действующих как на уровне отдельных видов, так и на уровне экосистемы в целом. Гомеостатичность зависит от возраста и видового разнообразия экосистем и поэтому сильно различается как у разных сообществ, так и в естественных и искусственных экосистемах.
Устойчивость экосистем
Устойчивость – способность экосистемы сохранять свою структуру и функциональные свойствапри воздействии внешних факторов, способность возвращаться в исходное состояние. Устойчивыми будут экосистемы в климаксовой стадии. Дубрава, ковыльная степь, тайга – пример упругих экосистем. Но и среди природных (зональных) экосистем есть различия в устойчивости. Лиственные леса более пластичны, чем хвойные. Степь устойчивее тундры. Все сукцессионные стадии – неустойчивые экосистемы, которые стремяться к устойчивости.
Главным условием устойчивости является видовое разнообразие. Устойчивость определяется соответствием видового разнообразия экосистемы условиям жизни и степенью развитости этих экосистем.
Видовое разнообразие обеспечивает функции экосистемы засчет:
1. Взаимной дополнительности видов. Н-р. В лесу виды делят свет по ярусам, в почве виды делят пищу, разделение труда у животных: время активности, место выведения потомства и т.д.)
2. Взаимозаменяемость видов. Со схожими экологическими требованиями виды могут заменять друг друга в выполнении функций. Н-р, насекомые опылители, разные виды елей, пихты.
3. Регуляторные свойства. Саморегуляция на свойствах обратной связи. Чем разнообразнее виды, тем больше у жертвы хищников.
Глобальная экологическая проблема – снижение видового разнообразия, которое грозит устойчивости всей биосферы. Важно не допустить снижения видового разнообразия до такого уровня, который отразится на устойчивости биосферы.
К неустойчивым относятся все антропогенные системы.
Агроэкосистемы. Пути повышения их устойчивости и урожайности.
Устойчивую регуляцию численности отдельных видов может осуществлять только сложное сообщество. Одно из современных направлений в сельском хозяйстве – поддержание как можно большего видового разнообразия на полях и их окружении. Из-за изъятия урожая агроценозы не в состоянии поддерживать круговорот веществ. Почва быстро истощается, если не вернуть в нее биогенные элементы в виде минеральных и органических удобрений. Поддерживать устойчивый биологический круговорот веществ можно при экологически грамотном создании агроэкосистем.
Агроэкосистемы – это такие сознательно спланированные человеком территории, на которых сбалансировано получение сельскохозяйственной продукции и возврат ее составляющих на поля. Высокое биологическое разнообразие поддерживается за счет специально спланированного ландшафта: чередование полей, лугов, перелесков, создание живых изгородей, лесополос, водоемов и т.п. Большую роль в поддержании разнообразия видов на полях играет правильная организация севооборотов, чередование культур во времени и в пространстве. Наиболее передовым направлением современного сельского хозяйства является переход от принципов противоборства с природой к принципам сотрудничества с ней. Это означает максимальное следование экологическим законам в сельскохозяйственной практике.
УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
Глава 1. Устойчивость экосистем.. 4
1.1 Виды устойчивости экосистем.. 4
1.2 Роль биологического разнообразия в устойчивости экосистем.. 5
1.3 Сукцессия, основные этапы и принципы.. 7
1.4 Устойчивость лесных экосистем в урбанизированных районах. 9
1.5 Устойчивость экосистем в России. 12
Глава 2. Методики определения устойчивости экосистем.. 15
2.1 Методы использования данных по скорости освобождения химических элементов из подстилки для диагностики устойчивости экосистем.. 15
2.2 Диагностика устойчивости экосистем по интенсивности процессов трансформации органического вещества 22
2.3 Методика расчета экологической устойчивости региональной территории. 27
Глава 3. Пример расчета экологической устойчивости региональной территории. 32
Список литературы.. 34
В наше время решение такой проблемы как устойчивости экосистем требует соотнесения характеристик стабильной жизнедеятельности экосистем с величиной оказываемого на них антропогенного воздействия (или же негативного природного). Не касаясь бесчисленного множества аспектов проблематики, стоит обратить внимание на такое свойство экосистем, как регенерация, то есть способность к восстановлению деформированных структур и функций. Это свойство находит выражение в процессах самоорганизации (самокоординации, саморегуляции, самовосстановления, самоочищения), которые следует рассматривать как важнейшие составляющее экологического потенциала.
Свойство регенерации может быть реализовано в полной мере только в экосистемах, имеющих определенные структуры и особенности вещественно-энергетических взаимосвязей с внешней средой. Природная эволюция для этого выстроила всю иерархию биосферы: от автотрофного мира фотосинтеза (продуцентов) до гетеротрофов различных уровней, питающихся произведённой органикой, разлагающих ее и снова возвращающих вещества на нижние ярусы продуцентов для возобновления жизненного цикла.
Это сложнейшая целостно взаимосвязанная структура каналов распределения биогенной энергии, потоков информации, ее координирующих и регулирующих течение процессов может быть нарушена при эксплуатации экосистем, выходящей за пределы их несущей емкости, в пределах которой экосистемы сохраняют жизнеспособность, продуктивность и свойства самовосстановления.
Глава 1. Устойчивость экосистем
1.1 Виды устойчивости экосистем
Системы с высокой резидентной устойчивостью способны воспринимать значительные воздействия, не изменяя существенно своей структуры, то есть практически не выходя за пределы равновесного состояния. Поэтому понятие упругой устойчивости для них не определено (если система не выходила за пределы равновесия, то как можно говорить о возвращении в равновесное состояние после снятия возмущения). Если внешнее воздействие превышает определенные критические значения, то такая система обычно разрушается. В технике подобное качество называется жесткостью. Предельные значения внешних воздействий, которые система способна выдержать без разрушения соответствуют запасу жесткости. Когда говорят о высокой резидентной устойчивости, то имеется в виду именно высокий запас жесткости данной системы. Это несколько отличается от понятия высокой стабильности, так как здесь в первую очередь внимание обращается на неизменность структуры. Тундра, например, обладает высокой стабильностью, но она очень ранима, у нее малый запас жесткости, то есть малая резидентная устойчивость. Экосистему тундры очень легко разрушить. Достаточно проехать вездеходу. Колеи, которые он оставляют за собой, сохраняются десятилетиями. Такие экосистемы по аналогии с техникой можно назвать хрупкими.
Системы с малой резидентной устойчивостью для нормального существования должны обладать высокой упругой устойчивостью. Они более чувствительны к внешним возмущениям, под действием которых они как бы «прогибаются», частично деформируя свою структуру, но после снятия или ослабления внешних воздействий быстро возвращаются в исходное равновесное состояние. При превышении пороговых воздействий такая система теряет устойчивость, то есть все дальше удаляется от состояния равновесия. Диапазон воздействий, которые может выдержать система без разрушения, в технике соответствует запасу упругости. Таким образом, степень упругой устойчивости можно оценить как упругостью, определяющей степень сопротивления внешнему воздействию и скорость возврата в исходное состояние после снятия воздействия, так и запасом упругости. В отличие от упругих систем, пластичные системы после снятия внешнего воздействия не возвращаются в исходное состояние, а приходят к какому-то другому равновесному состоянию. Так согласно точке зрения оппонентов теории моноклимакса, для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия (климакса). Таким образом, для пластичных экосистем характерна малая упругая и малая резидентная устойчивость.
Похоже на то, что резидентная и упругая устойчивости взаимоисключают друг друга, точнее, экосистеме трудно развивать оба вида устойчивости. Например, одни леса состоят из деревьев с толстой корой, обладающих повышенной резидентной устойчивостью к пожарам. Но если такой лес все-таки сгорит, то его восстановление, как правило, крайне проблематично. Напротив, многие леса очень часто горят (низкая резидентная устойчивость), но быстро восстанавливаются (высокая упругая устойчивость). Ориентация экосистем на один из видов устойчивости определяется, как правило, изменчивостью среды: при стабильных условиях экосистемы склонны к более высокой резидентной устойчивости, при изменчивых условиях предпочтение отдается упругой устойчивости.
1.2 Роль биологического разнообразия в устойчивости экосистем
Устойчивость экосистемы обеспечивается также биологическим разнообразием и сложностью трофических связей организмов, входящих в ее состав.
Важным фактором устойчивости экосистемы является генетическое разнообразие особей популяций. Изменение условий внешней среды может вызвать гибель большинства особей популяции, адаптированных к прежним условиям существования. Поэтому, чем более генетически разнородной является та или иная популяция экосистемы, тем больший шанс у нее иметь организмы с аллелями, ответственными за появление признаков и свойств, позволяющих выжить и размножаться в новых условиях и восстановить прежнюю численность популяции. Время, необходимое для восстановления популяции, будет зависеть от скорости размножения особей, так как изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении.
1.3 Сукцессия, основные этапы и принципы
Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.
Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:
Эмпирический закон сукцессионного замедления является следствием правила Г. Одума и Р. Пинкертона, или правила максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия развивается в направлении сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы. В свою очередь это правило базируется на правиле максимума энергии максимума энергии в биологических системах, сформулированном А. Лоткой. Ещё одним из принципов экосистемы является такой принцип как «нулевой максимум», или минимизация прироста в зрелой экосистеме: экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности. Немаловажным постулатом является принцип «сукцессионного очищения», или стабилизации и минимизации видового состава климакса: разнообразие стремится к пику на ранних или средних фазах сукцессии, а затем снижается в климаксе.[2]
1.4 Устойчивость лесных экосистем в урбанизированных районах
Городские экосистемы отличаются от всех видов внегородских (даже от т.н. «устойчивого хуторского ландшафта») не только предельной нарушенностью почвы и растительности, сильной обеднённостью фауны; в конце концов, даже климаксный бореальный или широколиственный лес есть мозаика пятен, представляющих собой нарушения на разных стадиях зарастания. Главное отличие в том, что в городе наблюдаются такие системные диспропорции, которые никогда не фиксируются в однотипных природных сообществах (с аналогичными почвенными условиями и растительностью).
Так, в исследованиях Э.Г. Коломыца выявлена общая тенденция урботехногенной аридизации лесных экосистем (исследовали экосистемы двух полигонов в низменном Заречном районе Нижнего Новгорода: 1) лесопарковый массив «Стригинской Бор» с достаточно высокой рекреационной нагрузкой и слабым загрязнением природных сред; 2) Сормовский городской парк культуры и отдыха, испытывающий сильное геохимическое воздействие от окружающих его промышленных предприятий и автотранспортных магистралей и также подверженный рекреации. Эталоном для сравнения послужил сосново-лесной участок заповедника «Керженский», находящийся в 50 км к северо-востоку от Нижнего Новгорода (Низменное Заволжье) в аналогичных геолого-геоморфологических и биоклиматических условиях.). [4]
На примере почв Автозаводского городского парка удалось проследить не только тенденцию, но и скорость геохимических изменений лесных почв за 50-летний период (1939-1989 гг.). В конце 30-х годов, когда работа предприятий ГАЗ только начиналась, в парке не было нейтральных и слабощелочных почв. Спустя 50 лет они составляли уже более 10% от общего количества обработанных нами образцов. Сдвиг рН составил в среднем 2% в год.
Урботехногенная аридизация лесных экосистем отчетливо проявляется также в автотрофном биогенезе. Общая первичная продуктивность (Р) сосняков Керженского заповедника составляет 5,5-12,5 т/га в год, что лежит в диапазоне первичной продуктивности от средней тайги до луговых степей. В пределах города экстремальные значения Р падают в 4-5 раз, причем в отрицательных формах рельефа гораздо сильнее, чем в положительных. Поэтому разница в значениях продуктивности между типами МП существенно сглаживается. Происходит своего рода локальное выравнивание величин продукции лесных фитоценозов на фоне общего снижения интенсивности продукционного процесса.[4]
Далее, лесные сообщества вне мегаполиса (уже сильно изменённые рекреацией и другими формами воздействия) организованы так, что характер растительности целиком определяется существующими формами рельефа (градиентами от водоразделов к пойме ручьёв и пр.), определяющими различия гидрологического режима и других условий среды вдоль соответствующих градиентов.
В городе эта зависимость растительности от форм рельефа и структуры ландшафта через гидрологию полностью разрушается, заменяясь зависимостью от антропогенных нарушений и антропогенного же «удобрения» территорий органикой, нитратами, фосфором, эти два фактора формируют градиенты, заменяющие ландшафтные.
Температура почвы утрачивает свои свойства индикатора состояния лесной экосистемы. Она больше не зависит от литогенных условий и влажности почв. Режимы влажности и температуры почвенных горизонтов все больше зависят от структурных характеристик лесопаркового фитоценозов подверженных прямому антропогенному воздействию. Происходит определенное выравнивание контрастов гидротермического режима почв между различными элементами микрорельефа, а в Сормовском парке температуры почвы вообще не зависят от типа местоположения.[4]
Одновременно в первый эшелон ландшафтных связей выходят ценотические группы лесных экосистем, которые наравне с факторами литогенной основы определяют всю систему межкомпонентных связей. Это вызвано глубокой антропогенной трансформацией напочвенного покрова в городских лесопарковых экосистемах: первоначальным олуговением травостоя и последующей заменой лесных и луговых видов сорной и рудеральной растительностью, которая оказывается почти не связанной с увлажнением почв. То есть буферные свойства почвы в городах дополняются и компенсируются буферными свойствами увеличивающейся биомассы рудеральной растительности, тем более что при умеренном нарушении природных сообществ запасы фитомассы резко возрастают.[1,3]
1.5 Устойчивость экосистем в России
Уровень потенциальной устойчивости коренных экосистем России, то есть уровень устойчивости экосистем до их трансформации человеком, показан на следующей карте.
Максимум устойчивости приходится на лесостепь Европейской России, Предуралье и среднюю тайгу Сибири, к северу и к югу устойчивость систем снижается. Минимум в России наблюдается в арктических пустынях. Так, как в Россию заходит лишь самый край туранских пустынь, уровень их устойчивости еще достаточно высок.[9]
На приведенной карте видно, что потенциальная устойчивость экосистем России практически всюду в той или иной степени снижена за счет замены коренных типов экосистем, менее устойчивыми антропогенными производными (агроценозами или вторичными лесами) или полным уничтожением при застройке и урбанизации. При этом максимальные по площади воздействия характерны именно для районов с самыми устойчивыми природными комплексами. В России говорят: «Кто везет, на того и валят». Устойчивые экосистемы южной тайги и лесостепи России сохраняли возможность достаточно автономного, без подпитки со стороны, развития индустриальной цивилизации последних полутора веков, несмотря на максимальную утрату природных комплексов. [9]
Глава 2. Методики определения устойчивости экосистем
2.1 Методы использования данных по скорости освобождения химических элементов из подстилки для диагностики устойчивости экосистем
Предложена методика оценки устойчивости ареалов по качественным и количественным показателям малого биологического круговорота, в том числе интенсивности высвобождения химических элементов из подстилки. Именно эта величина отражает скорость закрепления химических веществ в подстилке и возможность перемещения химических веществ по почвенному профилю. Показано, что запасы подстилки и скорость высвобождения химических элементов из мертвых растительных остатков коррелируют с данными по соотношению гуминовых и фульвокислот в почвах, т.к. являются результатом высвобождения химических элементов из органического вещества подстилки.
Представление о том, что повышение устойчивости экосистем путем стабилизации биогеохимических круговоротов является основным эволюционным преобразованием, приобрело в последнее время достаточно широкое распространение, однако балансы этих круговоротов учитываются совершенно недостаточно.
Для понимания причин устойчивости современных экосистем и пределов допустимых антропогенных воздействий в них важно исследование процесса формирования в ходе эволюции устойчивых круговоротов вещества и энергии в экосистемах, поддержание в них балансных отношений, раскрытие схем, поддерживающих устойчивость. Во всех этих проблемах весьма существенным может быть вклад исследователей, располагающих огромным количеством фактов, которые описывают функции отдельных элементов экосистем, определяющих устойчивость. Основным из подобных элементов является мертвое органическое вещество подстилки.
Для подстилки как системы характерны целостность, структурная организация, функционирование и история. Подстилка как подсистема почвенной системы находится в тесной связи с другими подсистемами почвы и выполняет определенную функцию системы. С точки зрения системной организации подстилка представляет собой горизонтный структурный уровень.
В геохимическом отношении подстилка рассматривается как поверхностный радиальный почвенно-геохимический (сорбционный, седиментационный, механический) микробарьер, в пределах которого резко уменьшается интенсивность миграции химических элементов и как следствие происходит их концентрация. В органогенных горизонтах происходит биогенная накопительная концентрация углерода, азота, зольных элементов, а также минеральных частиц, привнесенных ветром, водой и в результате роющей деятельности почвенных животных.
Величина потока зольных элементов и азота из подстилок характеризует интенсивность круговорота в различных экосистемах.
Скорость высвобождения химических элементов позволяет считать химический состав подстилки и интенсивность высвобождения химических элементов факторами, позволяющими определить устойчивость экосистем.
Однако имеющиеся сведения о влиянии этих показателей на устойчивость зональных плакорных и интразональных типов растительности являются недостаточными, т.к.:
— отсутствует анализ данных по содержанию химических элементов в подстилке и влиянию интенсивности освобождения химических элементов на устойчивость экосистем;
— не существует методики оценки качественных и количественных показателей малого биологического круговорота для диагностики устойчивости экосистем;
— отсутствует методика, позволяющая использовать данные по количеству химических элементов, соотношению C/N, отношению углерода гуминовых кислот к углероду фульвокислот для оценки устойчивости биогеоценозов для дальнейшего решения вопросов рационального природопользования.
Разработанная методика оценки устойчивости ареалов по качественным и количественным показателям малого биологического круговорота предусматривает следующие обязательные операции.
1. Анализ экспертных данных, позволяющих выделить количественные и качественные показатели малого биологического круговорота, которые влияют на устойчивость ареалов. Использовались экспертные данные ведущих ученых географов, экологов, почвоведов. Выделены следующие показатели: химический состав подстилки и опада, интенсивность высвобождения химических элементов, соотношение гуминовых и фульвокислот (Сгк/Сфк), период биологической активности (ПБА, дни); интенсивность и характер биологического круговорота.
2. Характеристика морфофизиологических особенностей малого биологического круговорота в ареалах с известными запасами подстилки по следующим параметрам:
— характеристика запасов подстилки и наземного опада в ареале и преобладающие виды растительности;
— динамика органического вещества в ареалах;
— накопление органических остатков в подстилке и их химизм;
— общие черты почвенно-биологических процессов;
— оценка характера и скорости малого биологического круговорота, а также интенсивности высвобождения химических элементов из подстилки и устойчивости ареала.
3. Создание шкалы числовых показателей, содержащих химические элементы в подстилке и почвенных профилях для диагностики устойчивости ареала:
— унификация количественных и качественных показателей биологического круговорота для определения устойчивости ареала и составление шкалы числовых показателей;
— классификации типов устойчивости;
— описание количественных и качественных показателей, характеризующих каждый балл устойчивости;
— создание наглядных диагностических графических схем, показывающих особенности каждого ареала.
Исходя из сведений, приведенных в различных экспертных источниках, данные по биологическому круговороту могут использоваться для диагностики устойчивости экосистем. Такими данными являются количественные показатели, характеризующие интенсивность освобождения химических элементов из мертвых органических остатков, т.е. отношение количества химических элементов в подстилке и зеленой части опада.
Химические элементы, содержащиеся в опаде, могут (в соответствии с различной интенсивностью процессов разложения органических остатков) задерживаться в подстилке или степном войлоке на более или менее продолжительное время.
Вопросы малого биологического круговорота, интенсивности высвобождения химических элементов из мертвых растительных остатков и формирования почвенного профиля рассматривались по различным методикам. Однако эти данные не являются достаточно полными и вполне сравнимыми, т.к. объектами исследований оказывались растительные сообщества и экосистемы различных стран. Таким образом, следует считать, что оперируется в значительной мере выборочными данными, которые позволят оценить роль химического состава подстилок в поддержании устойчивости биогеоценозов. «Экологические системы и приборы №4 2007г»
В ареале широколиственных лесов умеренного пояса с запасами подстилки 151 ц/га и зоны черноземных степей с запасами подстилки 121 ц/га сумма химических элементов отличается незначительно (в пределах 800. 1 500 кг/га). Это объясняется тем, что хотя в лиственных лесах подстилки накапливается меньше, но ее зольность выше.
В табл. 1 приведены данные по количеству химических элементов в подстилке и опаде, а также расчетная величина интенсивности высвобождения химических элементов.
Данные табл. 1 наглядно показывают, что с увеличением органического вещества опада особенно быстро нарастает количество химических элементов в ареале пустынь и сухих степей, постепенно снижаясь в ареалах саванн и влажных тропических лесов, тогда как в кустарничковых тундрах и сфагновых болотах соответствует 50. 100 кг/га. Таким образом, количество химических элементов, поступающих с ежегодным опадом, обратно пропорционально массе опада. [6]
Таблица 1. Количество химических элементов в подстилке и опаде и расчетная величина интенсивности высвобождения химических элементов по экспертным данным
Ареал, запасы подстилки, ц/га
Количество химических элементов в подстилке, кг/га (по экспертным данным)
Количество химических элементов в опаде, кг/га (по экспертным данным)
Интенсивность высвобождения химических элементов