чем определяется генетическая структура популяции

Генетическая структура популяций. Типы популяций

Генетика популяций (лекция)

Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, определённую генетическую структуру и в той или в иной степени изолированных от других таких же совокупностей.

Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, определённую генетическую структуру и в той или в иной степени изолированных от других таких же совокупностей.

Каждая популяция обладает генофондом и генетической структурой.

1. Генофонд – совокупность генотипов всех особей популяции.

2. Генетическая структура популяции – соотношение в ней различных генотипов и аллелей.

Изучением генетической структуры, закономерностей наследования признаков, динамикой популяции заОсновные понятия популяционной генетики: частота аллелей и частота генотипов.

1. Частота аллели равна доли данной аллели к общему числу аллелей в популяции

2. Частота генотипа равна доли данного генотипа к общему числу генотипов в популяции

нимается популяционная генетика.

Основные понятия популяционной генетики: частота аллелей и частота генотипов.

1. Частота аллели равна доли данной аллели к общему числу аллелей в популяции

2. Частота генотипа равна доли данного генотипа к общему числу генотипов в популяции

Большое влияние на генетическую структуру популяций оказывает способ размножение.

Популяции самоопыляющихся растений и перекрёстноопыляющихся растений резко отличаются друг от друга. В самоопыляющейся популяции с каждым поколением число гомозигот увеличивается, число гетерозигот уменьшается, следовательно постепенно распадается на две генотипические разнородные группы – чистые линии (гомозиготы доминантные и гомозиготы рецессивные).

В популяциях большинства растений и животных, размножающихся половым путём, осуществляется свободное скрещивание, обеспечивающее равномерную встречаемость гамет. Популяцию, в которой наблюдается равновероятная встреча гамет называется панмиктической.

Генетическая структура панмиктической популяции подчиняется закону Харди – Вайнберга.

Закон Харди – Вайнберга(1908 г) :

В идеальной популяции из поколения в поколение сохраняется строго определённое соотношение частот доминантных и рецессивных генов (p + q =1), а также соотношение частот генотипических классов (p² +2pq + q² = 1)

Где p– частота встречаемости доминантного гена А

2 pq-частота встречаемости гетерозигот (Аа)

Условия существования идеальной популяции:

· Популяция состоит из большого числа генов

· Особи в популяции скрещиваются свободно (панмиксия)

· Отсутствует естественный отбор

· Популяция полностью изолирована от других популяций

У человека выделяют три типа популяций

Ø Изоляты – это эндогенные популяции. 1,5 тыс. (труднодоступные районы близкородственные браки больше 90%)

Ø Демы – небольшие популяции от 1,5 тыс. до 4 тыс. (близкородственные браки больше 80%)

Ø Большие популяции(панмиктические) – популяции с населением крупных городов

Генетическая структура популяций. Типы популяций

На всех уровнях организации живой материи (молекулярном, хромосом­ном, клеточном, организменном) действуют одинаковые, механизмы и законы наследственности и есть факторы, нарушающие эти закономерности и приводящие к изме­нениям признаков и свойств организмов. Но все виды на Земле существуют в форме не разрозненных особей, а их совокупностей. Группа, или совокупность особей, отно­сящихся к одному виду, заселяющих определенное про­странство и имеющих сходные механизмы адаптации к условиям обитания, называется популяцией. Изучением генетических процессов на уровне популяции занимается популяционная генетика.

Первые исследования структуры популяций были про­ведены еще в 1903 г. В.Иоганнсеном. Вслед за этим на­чалось интенсивное изучение генетических процессов в популяциях. В то время эволюционисты всего мира враж­дебно относились к менделизму. Их представления о на­следственности и изменчивости носили расплывчатый ха­рактер, а основную роль в эволюционном процессе они отводили изменениям отдельных особей. В 1926г. была опубликована работа С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения совре­менной генетики», в которой была сделана попытка свя­зать эволюционное учение с генетикой. Четвериков стре­мился показать, что эволюционный процесс надо изучать не на уровне отдельных особей, так как это уводит к ла­маркизму, а на уровне популяций.

Генетическая структура популяции самоопыляющихся организмов (сем. злаковых — ячмень, пшеница; сем. бо­бовых) характеризуется известной степенью гомозиготности особей по ряду генов.Самоопыление, приводя к гомозиготации особей, вовсе не делает популяцию генети­чески однородной. При самоопылении особей, гетерози­готных по одной паре аллелей, например Аа, в ряду по­колений будет постоянно уменьшаться число гетерозигот, по при этом выщепятся по крайней мере две генетически неодинаковые гомозиготные чистые линии: АА и аа. Если учесть, что гомозиготация идет не по од­ной, а по многим парам аллелей, легко предположить, сколько чистых линий с различной комбинацией гомози­гот по каждой паре аллелей может образоваться в попу­ляции. Например, гомозиготация по двум парам аллелей приведет к формированию четырех чистых линий: ААВВ, ААвв, ааВВ и аавв.

Источник

Генетическая структура популяций. Закон Харди — Вайнберга

Вы будете перенаправлены на Автор24

Генетика популяций

Одной из важных отраслей генетики является генетика популяций. Эта отрасль науки посвящена изучению генетической структуры природных популяций, а также генетических процессов, происходящих в ней. Она играет исключительно важную роль для развития эволюционной теории. Благодаря достижениям генетики популяций установлено, что популяция это не просто единица вида, но и единица эволюции.

Что же такое популяция? Современное определение этого понятия выглядит так:

«Популяция – это специфическая совокупность особей, принадлежащих одному виду, которой свойственно наличие общего генофонда и общая территория».

Закон Харди-Вайнберга

Так как популяция состоит из особей одного вида, то все они обладают одинаковым набором генов. Однако любой ген может быть представлен разными аллелями, количество которых может быть значительным. Значит, популяция – это совокупность неодинаковых в генетическом отношении особей, которые отличаются разными состояниями свойственных им признаков. В природе разные популяции одного и того же вида могут отличаться частотами встречаемости определенных аллельных генов.

Готовые работы на аналогичную тему

Закономерность, установленная Г. Харди и В. Вайнбергом, говорит о том, что при условии постоянства внешних и внутренних факторов частоты встречаемости аллелей у достаточно многочисленной популяции, которая изолированна от других, остается достаточно устойчивым на протяжении длительного периода.

Ученые предложили формулу, с помощью которой можно описать распределение частот в панмиксической популяции по одной паре аллельных генов ($A – a$). Эту формулу используют в качестве простейшей модели, служащей основой для проведения более сложных популяционно-генетических исследований.

$p^2AA + 2pqAa + q^2aa = 1$

Уравнение Харди-Вайнберга

Исследования показали, что только при отсутствии свободного скрещивания, можно существенно повлиять на распределение частот встречаемости генотипов потомков.

Кроме того на изменения частот могут повлиять интенсивные миграции особей из между популяциями. Это приводит к активному обмену разными аллелями.

Мутации, происходящие в популяциях, также дают отклонение в показателях частот встречаемости аллелей.

Дрейф генов

Среди главных причин изменений генетической структуры популяций можно выделить дрейф генов.

Дрейф генов – это случайное ненаправленное изменение частоты встречаемости в популяциях аллелей.

Очень четко это явление проявляется в популяциях с немногочисленными особями, благодаря существующему ограничению свободного спаривания во время размножения. Но чем больше численность популяции, тем меньшее влияние на изменение частот встречаемости аллелей имеет дрейф генов.

Генетическая структура популяций

Популяции между собой отличаются частотой различных сочетаний аллельных генов.

Совокупность всех генов и их аллелей особей определенной популяции именуется генофондом.

Особое значение в генетике имеют рецессивные мутации. Рецессивные признаки распространяются в популяции в гетерозиготном состоянии, в фенотипе не проявляются. Но со временем увеличивается вероятность образования гомозигот по рецессивному признаку. Тогда эти признаки проявляются в фенотипе. Если признак окажется полезным или нейтральным, он сохранится, если вредным – его носители просто погибнут. Поэтому рецессивные мутации называют резервом наследственной изменчивости популяций.

Получи деньги за свои студенческие работы

Курсовые, рефераты или другие работы

Автор этой статьи Дата последнего обновления статьи: 03 03 2021

Источник

Популяция. Генетический состав популяций

Урок 3. Общая биология 11 класс ФГОС

В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.

Получите невероятные возможности

Конспект урока «Популяция. Генетический состав популяций»

Вид — это исторически сложившаяся совокупность популяций, особи которых обладают наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство, приспособлены к определённым условиям жизни и занимают определённую область — ареал.

В природе совокупность особей вида, группируются в популяции. Популяции населяют какие-то отдельные небольшие участки ареала.

Популяция — это группа одновидовых организмов, занимающих определённый участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

Термин «популяция» был введён в 1903 году датским биологом Вильгельмом Иогансеном в работе «О наследовании в популяциях и чистых линиях».

Вильгельм Людвиг Иогансен

Численность популяций, да и количество особей в популяциях из-за изменения каких-либо факторов, например климатических, может меняться. Но сами популяции как таковые все равно сохраняются.

Конечно, природа не стабильна и внутри популяций могут возникать мелкие группировки, в которые объединяются особи со сходным поведением или на основе родственных связей. Такие группировки известны нам как стайки рыб или воробьёв прайды львов. Напомним, что прайды ― это семейные группы львов. В которые входят один или нескольких взрослых самцов (обычно не более 3-х), нескольких половозрелых самок и их детёнышей (львят обоих полов). Численность прайда может достигать до 30−40 животных. В прайдах всегда доминируют львы — альфа-самцы.

Но, как ни странно, охотой занимаются только самки. Молодые самцы по достижении половой зрелости изгоняются из прайда. Живя отдельно, они крепнут, взрослеют, а затем создают свои прайды.

В отличие от популяции, группы не способны устойчиво поддерживать сами себя. Они могут смешиваться с другими или распадаться под влиянием каких-либо факторов.

Популяция же занимает ту часть ареала, в которой отсутствуют изоляционные барьеры.

Каждая популяция приспосабливалась (адаптировалась) к среде своего обитания. Характерные черты этого приспособления передаются из поколения в поколение.

Взаимоотношения организмов в популяциях

Составляющие популяцию организмы связаны друг с другом различными взаимоотношениями.

Часто особи одной популяции конкурируют друг с другом за те или иные виды ресурсов. Например, самка гиены рожает от 1 до 3 детенышей. Если оба детеныша самки, то они начинают сражение за доминирование, используя зубы. Эта конкуренция ведет к гибели почти 25% всех гиен на их первом месяце жизни. В результате оставшийся в живых детёныш получает больше различных ресурсов и созревает быстрее.

Особи одной популяции могут поедать друг друга. Например, речной окунь в отсутствии корма питается собственной молодью.

Также особи одного вида могут группироваться и вместе обороняться от хищника.

Таким образом, можно сказать что внутренние взаимоотношения в популяциях парой очень сложны и противоречивы.

В природе действует естественный отбор. Ослабленные организмы погибают. Это улучшает качественный состав популяции (в том числе качество наследственного материала, которым располагает популяция). Естественный отбор повышает способность популяции к выживанию в меняющихся условиях среды.

Сильные организмы занимают место погибших, размножаются и дают начало новому поколению.

В пределах каждой популяции организмов, размножающихся половым путём, идёт постоянный обмен генетическим материалом. А вот скрещивание особей из разных популяций происходит гораздо реже, поэтому генетический обмен между разными популяциями ограничен.

Существование в форме популяции повышает внутреннее разнообразие вида, его устойчивость к местным изменениям условий жизни, позволяет ему закрепляться в новых для себя условиях.

Генетический состав популяции

Научные генетические открытия и теории Дарвина привели к рождению особого направления исследований — популяционной генетики.

Популяционная генетика позволяет объяснить процессы изменения генетического состава популяций, возникновения новых свойств организмов и их закрепление под воздействием естественного отбора.

Каждая популяция характеризуется своим специфическим набором генов (генофондом) с присущим только данной популяции соотношением частот встречаемости разных аллелей.

Генофонд — это совокупное количество генетического материала, который слагается из генотипов отдельных особей.

Как уже отмечалось, природные популяции в разных частях ареала вида обычно более или менее различны.

Почему популяции одного вида могут отличаться? Дело в том, что чаще всего скрещивание между особями одного вида происходит в пределах одной популяции, которая находится на определённой территории.

В каждой достаточно долго существующей совокупности особей могут спонтанно возникать различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются (перемешиваются) с разными, уже имеющимися наследственными свойствами.

Под действием мутаций, которые закрепляются в генофондах популяций, изменяются виды, что ведёт к эволюции организмов.

Поэтому можно сказать, что мутационный процесс — это постоянный источник наследственной изменчивости.

В популяции, состоящей из нескольких миллионов особей, в каждом поколении может возникать по несколько мутаций практически каждого гена, который имеется в этой популяции.

Наследственная изменчивость обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций, которые передаются по наследству и впоследствии проявляются у потомства.

Природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. На это обратил внимание ещё русский учёный Сергей Сергеевич Четвериков, который установил, что значительная часть изменчивости генофонда скрыта от глаз, так как подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и не проявляются внешне.

Рецессивные мутации как бы «впитываются видом в гетерозиготном состоянии», ведь большинство организмов гетерозиготно по многим генам.

Вспомним, что гетерозиготность ─ это присущее всякому гибридному организму состояние, при котором его гомологичные хромосомы несут разные формы (аллели) того или иного гена или различаются по взаиморасположению генов.

Ген, который способен подавлять действие другого гена в онтогенезе, называется доминантным.

Ген, который оказывается подавленным и не может проявить себя в фенотипе, называется рецессивным.

Обычно доминантный ген обозначается прописной буквой ─ А-большое, рецессивный ген (а-малое). Рецессивный ген проявляется в фенотипе только в тех случаях, когда он находится в паре с аналогичным геном (а-малое, а-малое), т.е. когда оба аллельных гена являются рецессивными.

Если один аллельный ген является доминантным, а второй рецессивным (А-большое, а-малое, то в фенотипе проявляются только признаки, свойственные доминантному гену (А-большое).

Рецессивные мутации можно выявить в экспериментах со скрещиванием близкородственных особей.

При таком скрещивании некоторые рецессивные аллели, находившиеся в гетерозиготном и потому скрытом состоянии, перейдут в гомозиготное состояние и смогут проявиться.

Таким образом, благодаря мутациям популяции могут изменяться.

Изменчивость популяции — это важный фактор эволюции. Она повышает внутреннее разнообразие вида. Позволяет закрепиться виду в новых местах обитания.

Генетическую изменчивость можно увидеть в ходе искусственного отбора. Когда из популяции выбирают тех особей, у которых какие-либо ценные в хозяйственном отношении признаки выражены наиболее сильно, и скрещивают этих особей между собой.

В фенотипе первого поколения в результате такого скрещивания проявляются необходимые наилучшие выбранные признаки.

Например, у моркови и свёклы ценятся только сладкие корнеплоды, у картофеля — крупные клубни, у мака ― нераскрывающиеся коробочки.

Следовательно, в популяциях возможна генетическая изменчивость буквально по каждому признаку данного организма.

Ещё Сергей Сергеевич Четвериков показал, что большинство вновь возникших мутаций оказываются вредными и, как правило, снижают жизнеспособность особей.

Они сохраняются в популяциях лишь благодаря отбору в пользу гетерозигот.

Однако мутации, вредные в одних условиях, могут повысить жизнеспособность в других условиях.

Так, мутация, вызывающая недоразвитие или полное отсутствие крыльев у насекомых, безусловно, вредна в обычных условиях, и бескрылые особи быстро вытесняются нормальными. Но на островах, где дуют сильные ветры, такие насекомые имеют преимущества перед особями с нормально развитыми крыльями.

Поскольку всякая популяция обычно хорошо приспособлена к своей среде обитания, крупные изменения обычно снижают эту приспособленность.

В популяциях имеются большие запасы таких аллелей, которые не приносят ей какой-либо пользы в данном месте или в данное время; они сохраняются в популяции в гетерозиготном состоянии, пока в результате изменения условий среды вдруг не окажутся полезными.

Как только условия среды изменяются, частота новых аллелей под действием отбора начинает возрастать, и в конечном счёте они становятся основным генетическим материалом.

Таким образом, благодаря приспособлениям к новым условиям среды, популяции адаптируются.

Например, к изменению климата, появлению нового хищника или конкурента и даже к загрязнению среды человеком.

Примером подобной адаптации служит эволюция видов насекомых, устойчивых к инсектицидам. При введении в практику нового инсектицида (яда, действующего на насекомых) для успешной борьбы с насекомым-вредителем бывает достаточно небольшого его количества.

С течением времени концентрацию инсектицида приходится повышать, пока, наконец, он не оказывается недейственным.

Гены, способные обеспечить устойчивость к инсектицидам, очевидно, имелись в каждой из популяций этих видов; их действие и обеспечило в конечном итоге снижение эффективности ядов, использованных для борьбы с вредителями.

Таким образом, мутационный процесс создаёт материал для эволюционных преобразований, формируя резерв наследственной изменчивости в генофонде каждой популяции и виде в целом. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создаёт основу для действия естественного отбора и микроэволюции.

Источник

Понятие популяции. Генетическая структура популяции.

Еще один аспект изучения популяций – харакеристика их по такому параметру, как частота определенных (изучаемых, маркерных) генов. Частота отдельных генов в популяции показывает их долю в общем генофонде, т.е. совокупности генотипов всех особей популяции. Так как частоты определенных генов в популяции при свободном спаривании определяют частоты генотипов и фенотипов, то по последним параметрам их и определяют.

Если диплоидная популяция насчитывает N особей, то генофонд состоит из 2 N гаплоидных геномов, т.е. включает в себя по 2 Nгенов каждого локуса N пар гомологичных хромосом. Исключение составляют гены, локализованные в половых хромосомах гетерогаметных особей.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.

Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве. Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Генетическая структура популяции, определяется генофондом популяции, частотами генов и генотипов. Генофонд образован совокупностью генотипов всех особей популяции.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

Генетическую структуру популяции мы можем описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. Для этого нам нет необходимости обследовать всех особей этой популяции. Биологи, как правило, анализируют выборку особей из популяции. Чем больше эта выборка, тем точнее она представляет реальное соотношение частот генотипов в популяции. В качестве материала используются полевые наблюдения, данные лабораторных анализов полевых сборов или музейных экземпляров и даже архивные данные.

62. Закон Харди-Вайнберга

В 1908 г. немецкий врач В.Вайнберг и английский математик Г.Харди независимо друг от друга обосновали правило, которому подчиняются частоты распространения гомозигот и гетерозизот в панмиктических популяциях. Это правило получило название «закон Харди-Вайнберга». Основой его является утверждение, что отсутствие элементарных эволюционных процессов (мутации, миграции, отбор) частоты генов из поколения в поколение остаются неизменными. Практическое же значение уравнения в селекции – позволяет выявить генетический потенциал исходного материала (природных популяций, а также сортов и пород народной селекции), поскольку разные сорта и породы характеризуются собственными аллелофондами, которые могут быть рассчитаны с помощью закона Харди-Вайнберга. Если в исходном материале выявлена высокая частота требуемого аллеля, то можно ожидать быстрого получения желаемого результата при отборе. Если же частота требуемого аллеля низка, то нужно или искать другой исходный материал, или вводить требуемый аллель из других популяций (сортов и пород).

Уравнение Харди-Вейнберга базируется на законах Менделя. Каждая диплоидная особь в популяции возникает от слияния двух гаплоидных гамет. Следовательно частоты аллелей в популяции особей равны частотам аллелей в популяции гамет, от объединения которых эти особи возникли. Пусть доля сперматозоидов и яйцеклеток несущих аллель В равна р, а доля гамет несущих аллель b равна q. Если мы допускаем, что популяция достаточно многочисленна, и объединение гамет происходит случайно, то частоты возникших генотипов должны быть равны произведению частот гамет несущих аллели В и b. Вероятность оплодотворения яйцеклетки несущей аллель В сперматозоидом, несущим аллель В равна р хр = p2. Гомозиготы bb должны возникать с частотой q2. Слияние сперматозоида несущего В, с яйцеклеткой несущей b, происходит с частотой pq. С той же частотой происходит оплодотворение яйцеклетки, несущей В, сперматозоидом, несущим b. Тогда общая частота гетерозигот Bb равна 2pq. В общем виде мы можем записать зависимость частот генотипов от частот аллелей как

Эта закономерность носит статистический характер, т.е. она выявляется в том случае, если численность популяции достаточно велика. Биологический смысл этого уравнения заключается в том, что распределение частот генотипов в популяции при условии случайного скрещивания между особями однозначно определяется частотами аллелей.

Следствия, вытекающие из закона Харди-Вайнберга:

1. Частоты аллелей не изменяются от поколения в поколение.

Частота аллеля (А или а) в потомстве равна сумме частот генотипов гомозигот (АА или аа, соответственно) и половине частот гетерозигот (Аа), т.е. частота доминантного аллеля А = р

2 + рq = р(р+ q) = р; а = q

2 + рq = q(q + р) = q (т.к. сумма всех аллелей (гамет)равна 1, т.е. р + q = 1).

Это следствие очень важно для вычисления частоты аллели в популяции, представленной известным соотношением генотипом.

2. Частоты генотипов в панмиктической популяции не меняются в ряду поколений, так как частоты генотипов в следующем поколении, так же остаются неизменными и соответственно равными р2, 2рq, q2.

Таким образом, генотипическая структура популяции одинакова как в первом, так и в последующих поколениях при условии отсутствия давления отбора.

3. Нельзя избавиться от рецессивного аллеля в популяции. Чем меньше частота рецессивного аллеля (q), тем больше частота доминантного аллеля (р), а следовательно, увеличивается доля гетерозигот в популяции (2рq), которые с равной вероятностью образуют гаметы, содержащие рецессивный аллель(а) и доминантный аллель (А).

Поддержание равновесного состояния популяции в соответствии с формулой Харди-Вайнберга обусловлено:

— свободным скрещиванием особей внутрипопуляции;

— поддержание гетерозиготности в популяции (гетерозиготы имеют большую приспособленность, более широкий диапазон нормы реакции, а также ввиду накопления новых мутаций в гетерозиготном состоянии);

— поддережание полиморфизма в популяции. Полиморфизм популяции – это существование в ней ряда генетически различных форм, воспроизводящихся при размножении

63. Факторы динамики генетической структуры популяции.

Эволюция организмов и есть непрерывная замена одних генотипов другими. Эта смена происходит в популяции путем изменения численного соотношения качественно различающихся генотипов. Изменение соотношения генотипов составляет сущность динамики генетической структуры популяции. Генетическая изменчивость популяции складывается из мутационной и комбинативной изменчивости. Равновесие генотипов в популяции, основанное на сохранении относительных частот генов, изменяется под влиянием ряда постоянно действующих факторов, к которым относятся: 1) мутационная изменчивость, 2) действие отбора, 3) миграция, 4) изменение численности популяции, 5) избирательность спаривания и оплодотворения и ряд других факторов.

Необратимое изменение генетической структуры популяции, которое может произойти под влиянием различных факторов, называют элементарным эволюционным явлением.

Существование панмиктической популяции определяется соблюдением следующих условий:

-отсутствие мутационного процесса, влияющего на частоту аллелей

-равные шансы спаривания особей, независимо от их генотипа

-отсутствие давления отбора (естественного и искусственного)

-отсутствие давления миграции особей из других популяций

-достаточная численность особей

-отсутствие эффекта изоляции.

Соблюдение всех этих условий обеспечивает существование равновесной популяции согласно закону Харди-Вайнберга. Но ни одна популяция в современном мире не изолирована от воздействия условий ее существований, которые инициируют многочисленные процессы, приводящие к изменениям ее структуры.

Известно несколько факторов, которые могут нарушать равновесие генотипов в популяции.

• низкая численность популяций

Основными процессами, имеющими наибольшее влияния, признаны мутационный процесс и отбор.

В любой популяции независимо от ее размера постоянно возникают мутации, что, естественно,сказывается на частотах определенных генов. В среднем отдельный ген мутирует с частотой 10/-5. Это небольшая величина при учете, что геном состоит из сотен генов становиться значимой. В процессе мутирования возникают как прямые, так и обратные мутации. Закрепление мутаций в популяциях а, следовательно, и изменение частот генов зависит от частоты мутирования в определенном направлении, выживаемости мутанта и, наконец, плодовитости мутантной особи. При рассмотрении растений, каждое из которых продуцирует огромное количество пыльцы и образует большое число яйцеклеток, то здесь вероятность сохранения мутантных генов в гетерозиготных генотипах значительно выше.

Отбор является одной из основных причин сдвигов частот генов в популяциях. Под отбором понимается полная или частичная элиминация из популяций особей определенного генотипа. Существует два типа отбора: естественный и искусственный. Количественным показателем скорости отбора является коэффициент отбора S. Он показывает какая часть определенных генотипов популяции не оставляет потомства, а следовательно исключается из популяции. Естественный отбор обусловлен влиянием разнообразных факторов внешней среды на отдельные организмы и на всю популяцию. Искусственный отбор осуществляет человек. Главное влияние естественного отбора на популяцию выражается в том, что он способствует повышению приспособленности организмов к различным условиям жизни. Роль естественного отбора в формировании приспособленности и эволюции видов была показана в исследованиях Дарвина. Организмы, составляющие популяцию, отличаются между собой по наследственным свойствам, и реакция их на условии среды различна. Естественный отбор, поддерживая одни генотипы и устраняя другие, приводит к разнообразию организмов в популяции. Количественной мерой интенсивности воздействия естественного отбора на популяцию служит приспособленность организмов, иногда называемая селективным или адаптивным действием отбора. Показателем приспособленности является уровень интенсивности размножения и выживания особей определенного генотипа. Приспособленность, сопровождающуюся высоким уровнем воспроизводства, принимают за единицу, а с меньшими уровнями — выражают в долях единицы. Чем выше приспособленность у особей данного генотипа, тем выше частота распространения генотипа в популяции.

— дизруптивный – способствует стабилизации крайних значений признака;

— движущий, или направленный – способствует непрерывному изменению признака в определённом направлении.

Поток генов, или миграция. Поток генов представляет собой обмен генами между популяциями. Миграция изменяет частоты аллелей значительно быстрее, чем мутации. Влияние потока генов на динамику популяций тех или иных организмов зависит от скорости распространения гамет и расстояния между локальными популяциями.

Численность популяции. Концентрация генов определяется численностью популяции. Чем меньше размер популяции, тем вероятнее скрещивание между собой гетерозиготных особей, дающих в потомстве рецессивных гомозигот. И, наоборот. В малочисленной популяции отбор скорее начинает устранять вредные гены и накапливать полезные. Но при небольшой численности по каким-то случайно сложившимся обстоятельствам в ней могут исчезать(элиминироваться) аллели, обусловливающие наибольшую приспособленность, а сохраняться – дающие меньшую приспособленность. В дальнейшем при увеличении численности концентрация этих аллелей быстро возрастёт. Это явление изменения генных частот в результате действия случайных факторов называют генетическим дрейфом или генетико-автоматическими процессами. Если дрейф генов приводит к снижению приспособленности популяции, то она может вымереть.

Инбридинг. Близкородственное скрещивание неизбежно при небольшой численности популяции. Инбридинг имеет несколько следствий для популяции:

— проявление рецессивных аллелей;

— при обычно отрицательном эффекте рецессивных аллелей влечёт за собой ослабление особей (инбредная депрессия);

— повышение фенотипической изменчивости вследствие выхода в гомозиготу многих аллелей.

Изоляция. Внутривидовая изоляция популяций друг от друга означает прекращение потока генов. Если популяции остаются изолированными на протяжении ряда поколений, то они могут дивергировать по генотипической структуре, особенно если отбор в них действовал в разном направлении. И это может дать начало новым видам. Изоляцию обеспечивают географические, или территориальные, экологические (территориально-климатические, микроклиматические, сезонно-климатические) и биологические факторы. Биологические факторы в итоге основаны на генетических.

Строение ДНК и РНК. Правило комплементарности.

ДНК И РНК нуклеиновые кислоты представляющие собой полимерные молекулы различной длины, основной структурной единицей которых является нуклеотид – сложное химическое соединение, азотистое основание, ковалентно связанное с первым атомом углерода сахара и фосфатная группа.

Дезоксирибонуклеи́новая кислота́ (ДНК) — макромолекула, обеспечивающая хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. ДНК содержит информацию о структуре различных видов РНК и белков.В клетках эукариот (животных, растений и грибов) ДНК находится в ядре клетки в составе хромосом, а также в некоторых клеточных органоидах (митохондриях и пластидах). В клетках прокариотических организмов (бактерий и архей) кольцевая или линейная молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране. У них и у низших эукариот (например, дрожжей) встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. В состав ДНК входят четыре азотистых основания аденин (А), гуанин (Г) – пуриновые основания, цитозин (Ц) и тимин (Т) – пиримидиновые основания. Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. представляет собой двойную спираль (исключение — некоторые ДНК-содержащие вирусы имеют одноцепочечную ДНК). Диаметр двойной спирали ДНК — 2 нм, расстояние между соседними нуклеотидами — 0,34 нм, на один оборот спирали приходится 10 пар нуклеотидов. Длина молекулы может достигать нескольких сантиметров. Молекулярный вес — десятки и сотни миллионов. Суммарная длина ДНК ядра клетки человека — около 2 м.

Первичная структура цепей ДНК — это порядок чередования дезоксирибонуклеозидмонофосфатов (dNMP) в полинуклеотидной цепи. Полинуклеотидные цепи в двухцепочечной молекуле ДНК расположены антипараллельно.

Каждая молекула ДНК упакована в отдельную хромосому. Хромосомы содержат разнообразные белки, связанные с определенными последовательностями ДНК. Все связывающиеся с ДНК эука-риотов белки можно разделить на 2 группы: гистоны и негистоновые белки. Комплекс белков с ядерной ДНК клеток называют хроматином.

С химической точки зрения ДНК — это длинная полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков — нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара (дезоксирибозы) и фосфатной группы. Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы (фосфодиэфирные связи). В подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК) макромолекула ДНК состоит из двух цепей, ориентированных азотистыми основаниями друг к другу. Эта двухцепочечная молекула спирализована. В целом структура молекулы ДНК получила название «двойной спирали».

ДНК была открыта Иоганном Фридрихом Мишером в 1868 году. Структура двойной спирали ДНК была предложена Френсисом Криком и Джеймсом Уотсоном в 1953 году на основании рентгеноструктурных данных, полученных Морисом Уилкинсом и Розалинд Франклин, и «правил Чаргаффа», согласно которым в каждой молекуле ДНК соблюдаются строгие соотношения, связывающие между собой количество азотистых оснований разных типов[4]. Позже предложенная Уотсоном и Криком модель строения ДНК была доказана, а их работа отмечена Нобелевской премией по физиологии или медицине 1962 г.

Между ДНК и РНК есть три основных отличия:

ДНК содержит сахар дезоксирибозу, РНК — рибозу, у которой есть дополнительная, по сравнению с дезоксирибозой, гидроксильная группа. Эта группа увеличивает вероятность гидролиза молекулы, то есть уменьшает стабильность молекулы РНК.

Нуклеотид, комплементарный аденину, в РНК не тимин, как в ДНК, а урацил — неметилированная форма тимина.

ДНК существует в форме двойной спирали, состоящей из двух отдельных молекул. Молекулы РНК, в среднем, гораздо короче и преимущественно одноцепочечные.

Еще до открытия Уотсона и Крика, в 1950 г. австралийский биохимик Эдвин Чаргафф установил, что в ДНК любого организма количество адениловых нуклеотидов равно количеству тимидиловых, а количество гуаниловых нуклеотидов равно количеству цитозиловых нуклеотидов (А=Т, Г=Ц), или суммарное количество пуриновых азотистых оснований равно суммарному количеству пиримидиновых азотистых оснований (А+Г=Ц+Т). Эти закономерности получили название «правила Чаргаффа» оно и является правилом комплементарности.

Дело в том, что при образовании двойной спирали всегда напротив азотистого основания аденин в одной цепи устанавливается азотистое основание тимин в другой цепи, а напротив гуанина – цитозин, то есть цепи ДНК как бы дополняют друг друга. А эти парные нуклеотиды комплементарны друг другу (от лат. complementum – дополнение). Аденин и гуанин относятся к пуринам, а цитозин и тимин – к пиримидинам, то есть между азотистыми основаниями одной природы связи не устанавливаются. Комплементарность нуклеотидов – это химическое и геометрическое, т.е. по размерам и форме, соответствие структур их молекул друг другу.

Комплементарность позволяет зная последовательность нуклеотидов в одной спирали, выяснить порядок следования нуклеотидов на другой спирали.

Действие гена (ДНК-РНК-полипептидная цепь).

Но не все гены экспрессируются в конечном счете с образованием полипептидных цепей. Часть генов кодирует, например, разные виды тРНК, другие гены отвечают за синтез различных рРНК. Гены, кодирующие полипептиды и РНК. называют структурными генами, ибо они определяют структуру некоего конечного продукта гена-фермента или стабильной РНК. В ДНК содержатся и другие участки или последовательности, которые выполняют исключительно регуляторную функцию. Некоторые из этих регуляторных участков представляют собой сигналы, обозначающие начало и конец структурных генов; другие принимают участие в запуске или прекращении транскрипции структурных генов. Таким образом, наряду со структурными генами хромосома содержит также регуляторные последовательности.

Современные знания о функционировании гена на молекулярном уровне могут быть обобщены в следующем виде.

1. Ген характеризуется определенным набором нуклеотидов и определенной последовательностью их в ДНК.

2. В различных генах количество нуклеотидов различно.

3. Ген непосредственно не участвует в синтезе белка, с него переписывается последовательность нуклеотидов. Переписывание лишь копирует каждый участок одной нити ДНК, соответствующий более чем одному гену.

4. Первичным продуктом гена является и-PHK с последовательностью оснований, комплементарной смысловой нити ДНК; именно этот продукт гена и является детерминирующим началом для специфического белкового синтеза. При этом само считывание гена находится также под генным контролем и контролем факторов внешней среды.

5. С шаблона гена может быть скопировано много матриц и-РНК.

Репликация (позднелат. replicatio — повторение, от лат. replico — обращаюсь назад, повторяю), редупликация, ауторепродукция, аутосинтез, протекающий во всех живых клетках процесс самовоспроизведения (самокопирования) нуклеиновых кислот, генов, хромосом.

Создание модели ДНК послужило основой для понимания принципов репликации и передачи наследственной информации. ДЖ.Уотсон и Ф.Крик (1953) первыми предложили гипотезу репликации ДНК. В дальнейшем было проведено много экспериментов, результаты которых в целом подтвердили правильность модели ДНК Уотсона-Крика и их гипотезу о репликации ДНК.

Репликация ДНК — это процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты, который происходит в процессе деления клетки на матрице родительской молекулы ДНК. При этом генетический материал, зашифрованный в ДНК, удваивается и делится между дочерними клетками. Репликацию ДНК осуществляет фермент ДНК-полимераза.

В процессе репликации двойная спираль ДНК, состоящая из двух комплементарных полинуклеотидных цепей, раскручивается на отдельные цепи и одновременно начинается синтез новых полинуклеотидных цепей; при этом исходные цепи ДНК играют роль матриц. Новая цепь, синтезирующаяся на каждой из исходных цепей, идентична другой исходной цепи. Когда процесс завершается, образуются две идентичные двойные спирали, каждая из которых состоит из одной старой (исходной) и одной новой цепи. Таким образом, от одного поколения к другому передается только одна из двух цепей, составляющих исходную молекулу ДНК, – так называемый полуконсервативный механизм репликации. Репликация состоит из большого числа последовательных этапов, которые включают узнавание точки началу репликации, расплетание исходного дуплекса (спирали), удержание его цепей в изолированном друг от друга состоянии, инициацию синтеза на них новых дочерних цепей, их рост (элонгацию), закручивание цепей в спираль и терминацию (окончание) синтеза. Все эти этапы репликации, протекающие с высокой скоростью и исключительной точностью, обеспечивает комплекс, состоящий более чем из 20 ферментов и белков, – так называемая ДНК-репликазная система, или реплисома. Функциональная единица репликации – репликон, представляющий собой сегмент (участок) хромосомы или внехромосомной ДНК, ограниченный точкой начала, в которой инициируется репликация, и точкой окончания, в которой репликация останавливается. Скорость репликации контролируется на стадии инициации. Однажды начавшись, репликация продолжается до тех пор, пока весь репликон не будет дуплицирован (удвоен). Частота инициации определяется взаимодействие специальных регуляторных белков с точкой начала репликации. Бактериальные хромосомы содержат один репликон: инициации в единственной точке начала репликации ведет к репликации всего генома. В каждом клеточном цикле репликация инициируется только один раз. Плазмиды и вирусы, являющиеся автономными генетическими элементами, представляют собой отдельные репликоны, способные к многократной инициации в клетке – хозяине. Эукариотичные хромосомы (хромосомы всех организмов, за исключением бактерий и синезеленых водорослей) содержат большое число репликонов, каждый из которых также однократно инициируется за один клеточный цикл.

Начиная с точки инициации, репликация осуществляется в ограниченной зоне, перемещающейся вдоль исходной спирали ДНК. Эта активная зона репликации (т.н. репликац. вилка) может двигаться в обоих направлениях. При однонаправленной репликации вдоль ДНК движется одна репликационная вилка. При двунаправленной репликации от точки инициации в противоположных направлениях расходятся две репликационные вилки; скорости их движения могут различаться. При репликации ДНК бактерии и млекопитающих скорость роста дочерней цепи составляет соотв. 500 и 50 нуклеотидов в 1 с; у растений эта величина не превышает 20 нуклеотидов в 1 с. Движение двух вилок в противоположных направлениях создает петлю, которая имеет вид «пузыря» или «глаза». Продолжающаяся репликация расширяет «глаз» до тех пор, пока он не включит в себя весь репликон.

Генети́ческий код — свойственный всем живым организмам способ кодирования аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов.

В ДНК используется четыре азотистых основания — аденин (А), гуанин (G), цитозин (С), тимин (T), которые в русскоязычной литературе обозначаются буквами А, Г, Ц и Т. Эти буквы составляют алфавит генетического кода. В РНК используются те же нуклеотиды, за исключением нуклеотида, содержащего тимин, который заменён похожим нуклеотидом, содержащим урацил, который обозначается буквой U (У в русскоязычной литературе). В молекулах ДНК и РНК нуклеотиды выстраиваются в цепочки и, таким образом, получаются последовательности генетических букв.

При этом весь смысл определяют два первых основания. Триплеты не перекрывают друг друга. Нуклеотид одного триплета не может входить в состав другого. Возможны любые сочетания триплетов.Разделительные знаки между триплетами отсутствуют.

Генетический код вегда описывается в символах РНК, являющейся посредником между ДНК и рибосомами, где происходит синтез белка. Старт-кодоном любого гена (началом считывания) является кодон АУГ (инициирующий кодон), а окончание считывания определяют стоп-кодоны УАА, УАГ или \уга, которые дают сигнал на окончание синтеза белка. Расстояние между стар и стоп кодонами называется открытой рамкой считывания (ORF).Надежность стоп сигнала заключается в расположении друг за другом двух или трех стоп-кадонов, первый из которых всегда УАА.

Код в целом универсален для подавляющего числа живых организмов и до недавнего времени считали, что это правило не имеет исключений, но они были обнаружены в ДНК митохондрий, и код получил название КВАЗИУНИВЕРСАЛЬНОГО.

Типы РНК в полипептидном синтезе.

Рибосома содержит 64% рибосомной РНК (рРНК) и 36% белка.Каждая из рибосом состоит из двух компонентов: малой и большой субъединиц. Их размеры были определены методом седментации и измеряются единицами S. Помолекулярной массе рРНК малые и большие субъединицы различаются.

Синтез рибосомной РНК происходит на матрице ДНК в момент образования рибосом. Этот процесс носит название транскрипции и осуществляется так же как и синтез мРНК, но в нем учавствует РНК-полимераза I, локализованная в ядрышке. В цитоплазме рибосомы, как правило располагаются группами, образуя полисомыю

Источник