чем определяется диаметр остеона
Чем определяется диаметр остеона
ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России, Москва, Россия
ФБГУ»Российский центр судебно-медицинской экспертизы» Минздравсоцразвития России
Кафедра судебной медицины Первого МГМУ им. И.М. Сеченова
Определение возраста человека по костной ткани
Журнал: Судебно-медицинская экспертиза. 2012;55(1): 49-51
Пиголкин Ю. И., Федулова М. В., Золотенкова Г. В. Определение возраста человека по костной ткани. Судебно-медицинская экспертиза. 2012;55(1):49-51.
Pigolkin Yu I, Fedulova M V, Zolotenkova G V. Determination of the human age based on the characteristics of the bone tissue. Sudebno-Meditsinskaya Ekspertisa. 2012;55(1):49-51.
ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России, Москва, Россия
Приводятся основные положения исследований, посвященных определению возраста человека. Разработаны новые высокоточные методы микроостеометрического определения биологического возраста человека. Создана методическая основа применения микроостеометрических данных в компьютерном анализе изображений, что обеспечивает высокую точность результатов, экономию рабочего времени и расширяет возможности документирования и контроля работы экспертов.
ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России, Москва, Россия
ФБГУ»Российский центр судебно-медицинской экспертизы» Минздравсоцразвития России
Кафедра судебной медицины Первого МГМУ им. И.М. Сеченова
Возраст погибшего является важным общим признаком личности. Костная ткань наиболее устойчива к разрушению факторами окружающей среды, поэтому большая часть судебно-медицинских методик определения возраста основана на исследовании костей и зубов. Состояние костной системы служит информативным показателем биологического возраста и индивидуальных особенностей человека. Точная диагностика в зрелом и старческом возрасте по костной ткани возможна гистологическими методами исследования и основана на учете изменений ее структур под влиянием процессов роста и развития, ремоделирования и инволюции [1—3]. Перспективным направлением в решении данной судебно-медицинской проблемы является разработка количественных микроостеометрических критериев [4—8].
Исследован секционный судебно-медицинский материал от трупов лиц мужского пола с достоверно известным возрастом — от 2 до 90 лет. Изучены фрагменты переходной зоны костной ткани в хрящевую ткань III ребра и нижнего эпифиза большеберцовой кости, а также фрагменты диафиза большеберцовой кости на границе средней и нижней трети [9, 10].
Фиксированные в 10% нейтральном растворе формалина образцы костной ткани выпиливали, декальцинировали в 12% растворе азотной кислоты, проводили стандартную спиртовую проводку. Препараты ребер заливали в парафин, большеберцовой кости — в целлоидин и изготавливали срезы костной ткани толщиной соответственно 5 и 10 мкм, которые окрашивали гематоксилином и эозином, пикрофуксином по Ван-Гизону и тионином по Шморлю. При микроскопическом исследовании гистологических препаратов костной ткани использовали систему анализа изображений (световой микроскоп в комплексе с цифровой камерой и компьютером с программным обеспечением).
Для автоматизированной обработки информации создали электронную базу данных, содержащую количественные значения признаков костной ткани лиц известного возраста. Корреляционный анализ полученных данных проводили как для всего диапазона изменчивости возраста, так и по возрастным группам, используя программное средство SPSS for Windows v. 7.5 (SPSS Inc.), допускающее построение корреляционной матрицы. Признаки, имеющие наиболее высокую степень корреляции с возрастом и не имеющие существенной связи между собой, использовали для регрессионного анализа.
На основании данных корреляционного анализа выбрали наиболее зависимые от возраста признаки. На их основе разработали экспертную модель микроостеометрического определения возраста человека, включающую различные уравнения регрессии для разных возрастных групп и алгоритм отнесения индивида к определенной возрастной группе.
Алгоритм отнесения индивида к определенной возрастной группе включает следующие пункты.
1. Наличие или отсутствие линии роста (линии минерализации суставного хряща).
Линия роста хряща в гистологических препаратах, окрашенных гематоксилином и эозином, имеет вид извилистой базофильной линии, отделяющей суставной хрящ от субхондральной пластинки (рис. 1, на цв. вклейке). Рисунок 1. Дистальный эпифиз большеберцовой кости, продольный срез. а — линия минерализации отсутствует (мальчик 8 лет); б — наличие линии роста (линии минерализации суставного хряща; мужчина 25 лет). Здесь и на рис. 2, 3 окраска гематоксилином и эозином. Ув. 50.
2. Наличие или отсутствие синостозирования.
Синостозирование — слияние эпифизов с диафизами и прекращение роста — в разных костях происходит в разное время. В дистальном эпифизе большеберцовой кости юношей синостозирование может происходить в 15—20 лет. Однако в связи с акселерацией наблюдается более раннее синостозирование костей и прекращение роста: у девушек — в 16—18 лет, у юношей — в 18—19 лет. Надо учитывать также, что скорость, а следовательно, и длительность синостозирования у подростков одного возраста неодинакова: она больше у мальчиков, отстававших в росте и массе от сверстников.
Практически наличие или отсутствие синостозирования определяется по наличию или отсутствию так называемой эпифизарной пластинки — хряща, разделяющего костную ткань метафиза и эпифиза и имеющего классическое четырехслойное строение: зона покоящегося хряща, пролиферации хондроцитов (столбчатых клеток), созревающего хряща (пузырчатых клеток) и зона кальцинирующегося (фрагментированного) хряща. Сочетание состоявшегося синостозирования с наличием линии роста позволяет сделать вывод, что возраст идентифицируемого больше 18 лет.
3. Наличие или отсутствие отчетливо различимого при малом увеличении микроскопа (в 50 раз) четырехслойного строения реберного хряща (рис. 2, на цв. вклейке). Рисунок 2. Граница хрящевой и костной ткани, III ребро. а — зона активного окстеогенеза (отчетливо видны слои покоящегося хряща, пролиферации хондроцитов, созревающего хряща и фрагментированного хряща в виде костно-хрящевых балок; юноша 17 лет); б — костно-хрящевые балки отсутствуют, слои пролиферации хондроцитов и созревающего хряща неразличимы (мужчина 33 лет).
Для реберного хряща также характерно четырехслойное строение, но некоторые слои могут редуцироваться и практически перестают различаться при малом увеличении микроскопа, причем почти вся хрящевая ткань приобретает строение покоящейся. В частности, слой кальцинирующегося (фрагментированного) хряща на продольном срезе ребра представлен костно-хрящевыми балками, которые наблюдаются у всех индивидов в возрасте до 20 лет, у некоторых — от 20 до 27 лет, и отсутствуют у лиц старше 27 лет. Поэтому в каждом случае следует оценивать наличие зон пролиферирующего, созревающего и кальцинирующегося (фрагментированного) хряща.
Наличие достоверно различимых при малом увеличении микроскопа (в 50 раз) зон пролиферирующего, созревающего и кальцинирующегося хряща позволяет отнести идентифицируемого к возрастной группе до 27 лет, а наличие только зоны пролиферации хондроцитов — до 32 лет.
Отсутствие достоверно различимой при малом увеличении микроскопа (в 50 раз) зоны кальцинирующегося хряща позволяет отнести идентифицируемого к возрастной группе более 20 лет, а отсутствие всех трех зон — более 23 лет.
Далее возможно количественное исследование выраженности этих зон, позволяющее уточнить возраст индивида.
4. Выраженные проявления возрастной инволюции костной ткани наблюдаются у лиц старше 50 лет. Для отнесения идентифицируемого к возрастной группе до 50 лет или более 50 лет используется комплекс качественных признаков, характеризующих инволюционные процессы.
Эндотрабекулярные остеоны — гаверсовы системы в губчатой костной ткани, внутри костных балок. Их количество возрастает по мере приближения к суставному хрящу и достигает максимума в зоне утолщенных костных балок, находящейся на месте редуцировавшейся эпифизарной пластинки. Поэтому необходимо исследовать не менее 1 см 2 костной ткани из дистального отдела эпифиза. В некоторых случаях могут встречаться относительно крупные (видимые невооруженным глазом) конгломераты хаотично расположенных костных балок и остеонов, находящиеся среди обычного губчатого вещества. Данные образования при оценке эндотрабекулярных остеонов и трабекул не учитываются.
Наличие многочисленных толстых костных балок и многочисленных эндотрабекулярных остеонов с небольшими гаверсовыми каналами в губчатом веществе эпифиза большеберцовой кости, толстая субхондральная пластинка, соотношение площадей миелоидной и жировой ткани в костномозговых полостях ребра более 1 служат критериями отнесения идентифицируемого к возрастной группе от 18 до 50 лет (рис. 3, на цв. вклейке). Рисунок 3. Дистальный эпифиз большеберцовой кости, продольный срез. а — толстые костные трабекулы, эндотрабекулярный остеон с небольшим гаверсовым каналом (мужчина 27 лет); б — тонкие костные трабекулы, эндотрабекулярные остеоны с расширенными гаверсовыми каналами (мужчина 80 лет).
Немногочисленные тонкие костные балки и немногочисленные эндотрабекулярные остеоны с широкими гаверсовыми каналами в губчатом веществе эпифиза большеберцовой кости, тонкая субхондральная пластинка, равное соотношение площадей миелоидной и жировой ткани в костномозговых полостях ребра или преобладание жировой ткани позволяют отнести идентифицируемого к возрастной группе более 50 лет. После отнесения индивида к какой-либо определенной возрастной группе следует применить соответствующее уравнение регрессии.
Для этого результаты измерений вводят в специальные математические формулы — уравнения регрессии, имеющие вид:
где AGE — прогнозируемый возраст, годы; а0, а1, а2, … а n — коэффициенты регрессии, вычисленные при обследовании лиц известного возраста; Q1, Q2, … Qn — величины признаков, мкм; b — предел возможного отклонения от вычисленного по формуле значения.
Уравнения регрессии следующие:
1. Для возрастной группы менее 18 лет (до 17 включительно):
где AGE — биологический возраст, годы; Q7 (здесь и далее) — средняя толщина кортикального слоя ребра в поле зрения, мкм; Q13 (здесь и далее) — средняя площадь трабекул в препарате эпифиза большеберцовой кости в поле зрения, мкм 2 ; Q20 (здесь и далее) — средняя толщина трабекул в препарате эпифиза большеберцовой кости в поле зрения, мкм.
Коэффициент корреляции R=0,882; R2=0,778.
2. Для возрастной группы от 18 до 30 лет (включая предельные значения):
где Q5 — соотношение площадей хрящевой и костной ткани в переходной зоне продольного среза ребра в поле зрения, Q34 (здесь и далее) — толщина слоя внутренних генеральных пластинок в декальцинированном препарате диафиза большеберцовой кости, мкм.
Коэффициент корреляции R=0,814; R2=0,663.
3. Для возрастной группы от 18 до 32 лет (включая предельные значения) уравнение используется, если невозможно точно определить верхний предел возраста данного индивида:
где Q29 (здесь и далее) — средний диаметр остеона в компактном веществе задней поверхности диафиза большеберцовой кости, мкм.
Коэффициент корреляции R=0,805; R2=0,648.
4. Для возрастной группы от 27 до 50 лет (включая предельные значения):
где Q32 — толщина слоя наружных генеральных пластинок в декальцинированном препарате диафиза большеберцовой кости, мкм.
Коэффициент корреляции R=0,935; R2=0,875.
5. Для возрастной группы более 50 лет:
где Q10 (здесь и далее) — средняя плотность клеток на поперечном срезе ребра (их количество на площади среза 0,01 мм 2 ).
Коэффициент корреляции R=0,956; R2=0,915.
6. Для возрастной группы более 30 лет уравнения используются, если невозможно более точно определить верхний предел возраста данного индивида. Для повышения точности рекомендуется использовать обе формулы с последующим вычислением среднего арифметического, которое и будет соответствовать биологическому возрасту данного индивида.
где Q4 — среднее соотношение площадей кроветворной и жировой ткани в костномозговых полостях ребра в поле зрения; Q11 — максимальная плотность сосудов на поперечном срезе ребра (их количество на площади среза 0,01 мм 2 ).
где Q23 — средний диаметр остеона компактного вещества диафиза большеберцовой кости (при исследовании всех поверхностей), мкм.
Таким образом, были установлены новые количественные признаки, позволяющие определять биологический возраст погибших мужского пола с точностью 2—3 года. На их основе разработан комплекс экспертных моделей микроостеометрического определения возраста человека мужского пола, включающий различные уравнения регрессии для разных возрастных групп и алгоритм отнесения индивида к определенной возрастной группе. Метод позволяет использовать любые образцы костной ткани, что делает ее незаменимой при отсутствии полного набора костей в случаях расчленения трупа и при идентификации мелких костных фрагментов. Исследование поддающихся достоверной дифференцировке структур костной ткани уменьшает вероятность ошибок. Использование для измерений и последующих расчетов компьютерной системы анализа изображений обеспечивает высокую точность результатов, экономит рабочее время, расширяет возможности документирования и контроля работы экспертов.
Строение костной ткани, определение остеона.
Остеон (гаверсова система)– это система костных пластинок, концентрически расположенных вокруг центрального канала, содержащего сосуды и нервы.
Костная ткань –это разновидность соединительной ткани, которая состоит из клеточных элементов (остеобласты, остеоциты, остеокласты) и межклеточного вещества.
Виды костной ткани:
Остеогенез, виды окостенения костей.
Ткани
Бластема – мезодерма – мезенхима
соединительная ткань хрящ
Виды окостенения
а) первичное
Эндесмальное (происходит в соединительной ткани первичных костей)
б) вторичное
Перихондральное (происходит на наружной поверхности хрящевых зачатков вторичных костей при участии надхрящницы)
Эндохондральное (происходит внутри хрящевых зачатков костей)
Закономерные процессы при формировании костей
а) образование клеток
б) образование межклеточного вещества
в) образование волокон
г) отложение извести
Закономерные сроки формирования костей
4 – 5 недель внутриутробного периода – мезенхимный остов
5 – 6 недель внутриутробного периода – хрящевой остов у вторичных костей
7 неделя внутриутробного периода – начало окостенения
22 – 25 лет – завершение процессов окостенения
Закономерные места формирования точек окостенения
Чем определяется диаметр остеона
Тест на сленг СССР, который вы завалите, если не жили в то время
Сколько ты можешь выиграть в «Кто хочет стать миллионером?»
Тест: Узнайте в каком году вы должны были родиться на самом деле?
Насколько уникальна ваша личность?
Тест о животных: Угадай зверя по его носу
Сможете ли вы узнать 20 людей, определивших ход истории?
Лучший в мире тест на четкость зрения и мышления? Сможете пройти?
Из какой страны вы душой?
Хватит ли вашей эрудиции, чтобы пройти этот тест без помощи интернета?
Сможете ли вы назвать имена всех этих легендарных артистов, популярных в СССР?
Тест на общие знания, который по зубам не каждому
Тест на общие знания: Просвещены ли вы настолько, чтобы пройти его на все 10/10?
Вы очень интересный собеседник, если наберете в нашем тесте хотя бы 8/10 — ТЕСТ
Насколько вы привлекательны?
Сможете ли вы набрать 10/10 баллов в нашем тесте на общие знания?
Тест по советским фильмам: Кто из актеров сказал эти известные всем слова?
А вы сможете продолжить эти 13 крылатых фраз?
Ваш учитель географии зря ставил вам «5», если вы не сможете ответить правильно хотя бы на 70%
Вас можно назвать ходячей энциклопедией, если сможете набрать восемь правильных ответов
Тест из одного вопроса, ответить на который правильно не может почти никто. Попробуете себя?
Популярные тесты
Тест на сленг СССР, который вы завалите, если не жили в то время
Сколько ты можешь выиграть в «Кто хочет стать миллионером?»
Тест: Узнайте в каком году вы должны были родиться на самом деле?
Насколько уникальна ваша личность?
Тест о животных: Угадай зверя по его носу
Сможете ли вы узнать 20 людей, определивших ход истории?
Лучший в мире тест на четкость зрения и мышления? Сможете пройти?
Из какой страны вы душой?
Хватит ли вашей эрудиции, чтобы пройти этот тест без помощи интернета?
Сможете ли вы назвать имена всех этих легендарных артистов, популярных в СССР?
Тест на общие знания, который по зубам не каждому
Тест на общие знания: Просвещены ли вы настолько, чтобы пройти его на все 10/10?
Вы очень интересный собеседник, если наберете в нашем тесте хотя бы 8/10 — ТЕСТ
Насколько вы привлекательны?
Сможете ли вы набрать 10/10 баллов в нашем тесте на общие знания?
Тест по советским фильмам: Кто из актеров сказал эти известные всем слова?
А вы сможете продолжить эти 13 крылатых фраз?
Ваш учитель географии зря ставил вам «5», если вы не сможете ответить правильно хотя бы на 70%
Вас можно назвать ходячей энциклопедией, если сможете набрать восемь правильных ответов
Тест из одного вопроса, ответить на который правильно не может почти никто. Попробуете себя?
Преимущества
Можете встраивать тесты на Ваш сайт. Тест показывается нашем и других сайтах. Гибкие настройки результатов. Возможность поделиться тестом и результатами. Лавинообразный («вирусный») трафик на тест. Русскоязычная аудитория. Без рекламы!
Пользователям
Вам захотелось отдохнуть? Или просто приятно провести время? Выбирайте и проходите онлайн-тесты, делитесь результатом с друзьями. Проверьте, смогут они пройти также как Вы, или может лучше?
Внимание! Наши тесты не претендуют на достоверность – не стоит относиться к ним слишком серьезно!
Чем определяется диаметр остеона
Тема 6. КОСТНАЯ ТКАНЬ
1. Виды и функции костной ткани
Костные ткани – это тип скелетной соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция, органические – 30%. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.
При изучении костной ткани следует также четко разделять понятия «костная ткань» и «кость».
Кость – это орган, основным структурным компонентом ко торого являются костная ткань.
Кость как орган состоит из таких элементов, как:
3) костный мозг (красный, желтый);
Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.
Функции костных тканей:
3) защитная (механическая защита);
4) участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора).
Существует два основных типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая . Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функцией.
В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей она находится в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидного шва, чешуи лобной кости).
2. Клетки костной ткани
Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.
Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные – вакуоли. Полагают, что остеокласты выделяют СО 2 в окружающую среду, а фермент карбоангидраза, обнаруживаемый здесь, способствует образованию кислоты (Н2СО3) и растворению кальциевых соединений. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых ( коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, в последнем образуется лакуна. Один остеокласт может разрушить столько кости, сколько создают 100 остеобластов за это же время. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и коррелируют с участием гормонов, простагландинов, функциональной нагрузкой, витаминами и др.
В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют очень важную роль и присутствуют в большом количестве.
Костные клетки лежат в костных полостях, или лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина – от 6 до 14 мкм. Канальцы костных полостей заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость.
3. Межклеточное вещество костной ткани
Органическое вещество матриксас костной ткани – представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости.
Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства – способность сопротивляться растяжению, сжатию и др. Из всех разновидностей соединительных тканей костная ткань обладает наиболее выраженными опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов, а также является депо солей кальция, фосфора и др.
Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, адаптивные перестройки к изменяющимся условиям функционирования. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, мышечной деятельности, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и др.
4. Грубоволокнистая и пластинчатая костная ткань
Ретикулофиброзная или грубоволокнистая костная ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют в ней толстые пучки, отчетливо заметные микроскопически даже при сравнительно небольших увеличениях.
Пластинчатая костная ткань – наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок.
Рис. 40. Строение трубчатой кости (по В. Баргману ):
1 – надкостница; 2 – компактное вещество кости; 3 – слой наружных окружающих пластинок; 4 – остеоны; 5 – слой внутренних окружающих пластинок; 6 – костномозговая полость; 7 – костные перекладины губчатой кости.
Толщина и длина последних колеблется от нескольких десятков до сотен микрометров. Они не монолитны, а содержат фибриллы, ориентированные в различных плоскостях. В центральной части пластин фибриллы имеют преимущественно продольное направление, по периферии – прибавляется тангенциальное и поперечное направления. Пластинки могут расслаиваться, а фибриллы одной пластинки могут продолжаться в соседние, создавая единую волокнистую основу кости. Кроме того, костные пластинки пронизаны отдельными фибриллами и волокнами, ориентированными перпендикулярно костным пластинкам, вплетающимися в промежуточные слои между ними, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани (рис. 40). Из этой ткани построены компактное и губчатое вещества в большинстве плоских и трубчатых костей скелета.
Гистологическое строение трубчатой кости как органа.
Трубчатая кость как орган построена из пластинчатой костной ткани (кроме бугорков). Надкостница покрывает тело или диафиз трубчатой кости, а суставные поверхности эпифизов покрыты суставным хрящом – разновидностью гиалинового хряща. Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и регенерации.
Компактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, толщина которых колеблется от 4 до 12-15 мкм. Костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуя сложные образования – гаверсовы системы или остеоны. Остеоны являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости (рис. 41). Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, замурованные в костном межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией, образованной основным веществом, цементирующим их. В центральном канале остеона проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью и остеогенными клетками.
В наружных общих пластинках залегают прободающие ( фолькмановы ) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. Со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые волокна. Эти волокна получили название прободающих ( шарпеевых ) волокон. Чаще всего они разветвляются только в наружном слое общих пластинок, но могут проникать и в средний остеонный слой, но никогда не входят в пластинки остеонов.
Рис. 41. Строение остеона: 1 – центральный канал (канал остеона); 2 – пластинки остеона; 3 – костная клетка (остеоцит).
В среднем слое костные пластинки располагаются главным образом в остеонах, формируя остеонные пластинки, а также вставочные пластинки, лежащие между остеонами. Толщина и длина костных пластинок колеблются от нескольких десятков до сотен микрометров. В костных пластинках располагаются коллагеновые фибриллы, впаянные в обызвествленный матрикс. Фибриллы имеют разное направление, но преимущественно они ориентированы параллельно длинной оси остеона.
Сосуды, расположенные в каналах остеонов, сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. Большую часть диафиза составляет компактное вещество трубчатых костей. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, пластинчатая костная ткань образует костные перекладины губчатого вещества кости. Полость диафиза трубчатых костей заполнена костным мозгом (красным и желтым).
Эндост – оболочка, покрывающая кость со стороны костномозговой полости, толщиной более 1-2 мкм, но меньше, чем у периоста. В эндосте различают осмофильную линию на наружном крае минерализованного вещества кости; остеоидный слой, состоящий из аморфного вещества, коллагеновых фибрилл и остеобластов, кровеносных капилляров и нервных окончаний, слой чешуйчатых клеток, нечетко отделяющих эндост от элементов костного мозга. Между эндостом и периостом существует определенная микроциркуляция жидкости и минеральных веществ благодаря лакунарно- канальциевой системе костной ткани.
Васкуляризация костной ткани . Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые, помимо кровоснабжения остеонов, проникают в костный мозг через питательные отверстия и принимают участие в образовании питающей его сети капилляров. Лимфатические сосуды располагаются главным образом в наружном слое надкостницы.
Иннервация костной ткани. В надкостнице есть сплетение нервных волокон, часть их сопровождает кровеносные сосуды и проникает с ними через питательные отверстия в одноименные каналы, а затем в каналы остеонов и достигает костного мозга. Другая часть нервных волокон заканчивается в надкостнице свободными нервными разветвлениями, а также участвует в образовании инкапсулированных нервных окончаний.
В метаэпифизарном хряще различают пограничную зону, зону столбчатых клеток и зону пузырчатых клеток. Пограничная зона, расположенная вблизи эпифиза, состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп, которые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. В полостях между костью и хрящом находятся кровеносные капилляры, обеспечивающие питанием клетки глубжележащих зон хрящевой пластинки. Зона столбчатых клеток содержит активно размножающиеся клетки, которые формируют колонки, расположенные по оси кости, и обеспечивают ее рост и длину. Проксимальные концы колонок состоят из созревающих, дифференцирующихся хрящевых клеток. Они богаты гликогеном и щелочной фосфатазой. Обе эти зоны наиболее реактивны при действии гормонов и других факторов, оказывающих влияние на процессы окостенения и роста костей. Зона пузырчатых клеток характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим эндохондральным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с диафизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры. Продольно ориентированные колонки энхондральной кости являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются остеоны.
Впоследствии центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются и рост кости в длину заканчивается. Рост трубчатой кости в ширину осуществляется за счет периоста. Со стороны периоста очень рано начинает образовываться концентрическими слоями тонковолокнистая кость. Этот аппозиционный рост продолжается до окончания формирования кости. Количество остеонов непосредственно после рождения невелико, но уже к 25 годам в длинных костях конечностей количество их значительно увеличивается.
5. Гистогенез и регенерация костной ткани
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:
1) непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез ),
2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез ). Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической и репаративной регенерации.
В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон : стволовые, полустволовые клетки ( преостеобласты ), остеобласты (разновидность фибробластов), остеоциты. Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.
Третья стадия – кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения (Са3(РО 4 )2), в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита (Са10 (РО4)6 (ОН)2).
Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами.
Процесс биологической минерализации протекает в 2 фазы.
I фаза заключается в образовании исходных кристаллов гидроксиапатита внутри матриксных везикул. Эта фаза контролируется фосфатазами (включая щелочную фосфатазу), а также кальцийсвязывающими молекулами (фосфолипидами и белка ми), которыми матриксные везикулы богаты.
Одним из посредников кальцификации является остеонектин – гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.
К моменту завершения гистогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в периост, который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена из пластинчатой костной ткани ( четвертая стадия остеогенеза ).
Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пластинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой (первичные остеомы). С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи. Так развиваются плоские кости. В дальнейшем образовавшаяся в эмбриональном периоде кость подвергается перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов. Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь.
В отличие от хрящевой ткани кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т.е. путем аппозиции, а оптимальное кровоснабжение необходимо для дифференцировки клеток скелетогенного островка.
Непрямой остеогистогенез . На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель), в виде эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, и за счет размножения клеток во внутренних участках.
Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса – размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе. Одновременно между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, обусловливающее появление резкой базофилии и хрупкости хряща.
С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение ( хондролиз ) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.
Одновременно с процессом развития энхондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами. Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства (полости резорбции) и, наконец, возникает костномозговая полость. Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани, образующейся из надкостницы.
В промежуточной области между диафизом и эпифизами сохраняется хрящевая ткань – метафизарный хрящ, являющийся зоной роста костей в длину.
Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона.
6. Перестройка кости и факторы, влияющие на ее структуру
На структуру костной ткани и костей оказывают влияние витамины (С, A, D), гормоны щитовидной, околощитовидной и других эндокринных желез.
В частности, при недостаточном количестве витамина С в организме (например, при цинге) подавляется образование коллагеновых волокон, ослабляется деятельность остеобластов, уменьшается их фосфатазная активность, что практически приводит к остановке роста кости вследствие торможения образования органической основы костных тканей. При дефиците витамина D (рахит) не происходит полной кальцификации органической матрицы кости, что обусловливает размягчение костей (остеомаляция). Витамин А поддерживает рост костей, но избыток этого витамина способствует усилению разрушения остеокластами метаэпифизарных хрящей – зоны роста костей и замедлению их удлинения.
Таким образом, соединительные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении, количестве и химическом составе. С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костного скелета. Во многих разновидностях соединительнотканных структур изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов ; в частности, в них становится больше сульфатированных соединений.