чем объясняется слоистость крахмальных зерен
Чем объясняется слоистость крахмальных зерен
В большинстве случаев крахмальные зерна имеют слоистое строение, так как каждый слой откладывается в различное время, в разной степени уплотнен и имеет неодинаковый коэффициент преломления. В каждом амилопласте возникает образовательный центр крахмала, вокруг которого и нарастают слои. Крахмал откладывается стромой амилопласта.
Строение и форма крахмальных зерен характерна для каждого вида растения. У одних растений они округлы, как у пшеницы и ячменя, у других — многоугольны, как у кукурузы, у третьих — продолговаты,, с продольной ветвистой щелью, как у бобовых, и, наконец, у некоторых они имеют форму бедренной кости, как у молочайных. Слоистость крахмальных зерен может быть концентрической (если слои откладываются равномерно, как у пшеницы) или эксцентрической (если слои откладываются неравномерно, как у картофеля). Если в крахмалоносном зерне один образовательный центр, то формируется простое крахмальное зерно. У некоторых растений в одном зерне два или много образовательных центров. В последнем случае формируется сложное крахмальное зерно (овес, гречиха, рис, шпинат и др.). Сложные крахмальные зерна состоят из множества простых крахмальных зернышек, число которых у различных растений варьирует. Например, у картофеля наряду с простыми крахмальными зернами формируются сложные зерна, состоящие всего из 2—3 зернышек. Одно сложное крахмальное зерно овса состоит из 90—100, а у шпината из 30 000 зернышек. Строение крахмальных зерен каждого вида растения имеет большое практическое значение для кондитерской и мукомольной промышленности, особенно при анализе муки. Встречаются и полусложные крахмальные зерна с несколькими образовательными центрами, но окруженные общим периферическим слоем.
Размеры крахмальных зерен также неодинаковы у разных видов растений и определяются микронами.
Крахмальные зерна – структурная единица запасного крахмала. Образование крахмальных зерен происходит только в пластидах. По происхождению различают крахмал ассимиляционный (первичный), запасной (вторичный) и транзиторный (передаточный). Ассимиляционный крахмал синтезируется в зеленых частях растения как первоначальный продукт фотосинтеза в виде зерен шаровидной или палочковидной формы. Транзиторный крахмал образуется в результате ферментативных реакций при передаче его из клетки в клетку. В пластидах в присутствии фермента амилосинтетазы образуется вторичный, или запасной крахмал в виде крахмальных зерен. В начале в амилопласте появляется в определенных точках стромы образовательный центр. Вокруг центра образования нарастают слои крахмала. Слоистость крахмальных зерен хорошо видна за счет различного количества воды. При равномерном отложении слоев вокруг образовательного центра образуются зерна с концентрической слоистостью (бобовые, злаки). Неравномерное отложение слоев приводит к образованию зерен с эксцентрической слоистостью. Различают крахмальные зерна простые (имеют один образовательный центр), сложные (множество образовательных центров), полусложные (два образовательных центра с общей слоистостью). Форма крахмальных зерен видоспецифична. Строение крахмальных зерен имеет промышленное значение.
Белковые включения синтезируются в виде аморфного или кристаллического протеина разнообразной формы. Размер белковых кристаллов варьирует от 0,1 до 12 мкм. Белки запасаются в виде алейроновых зерен, или белковых тел. Различают три основных типа алейроновых зерен: зерна с глобоидами (семена бобовых, злаковых); зерна с глобоидами и кристаллоидами (семена льна, клещевины); зерна с кристаллами оксалата кальция (семена зонтичных, винограда). Кристаллоиды в отличие от истинных кристаллов состоят из белков, способных к набуханию в воде. Алейроновые зерна во время прорастания семян обводняются, подвергаются распаду и питают зародыш.
Липидные капли, или гранулы, содержат различные смеси жиров. Образуются в гиалоплазме, а также в олеопластах. Размеры капель от 50 до 100 нм. Вначале липидные капли имеют водное содержимое, которое постепенно вытесняется отложением жиров. Затем гранулы окружаются мембраной (одиночным слоем липидов). Липидные капли называют сферосомами. Жирные масла в виде липидных капель откладываются в запас практически во всех клетках и являются основной формой запасных веществ большинства растений.
Кристаллы – представляют собой продукт метаболизма клетки, состоящий из солей многих органических и неорганических кислот. Они имеют специфическое строение и часто служат систематическим признаком. Кристаллы, содержащиеся в растениях, представлены в основном солями щавелевой кислоты, или оксалатами кальция, которые локализуются в вакуолях. У растений встречаются несколько видов кристаллов оксалата кальция: одиночные простые кристаллы ромбоэдрической, призмаэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (сухие наружные чешуи лука, чеснока), стилоиды – колоновидные кристаллы (листья ириса), призмы – прямоугольные или пирамидальные (листья бегонии), рафиды – кристаллы в виде пучков игл (листья винограда, стебли традесканции), друзы – шаровидные образования, состоящие из многих мелких, сросшихся кристаллов (листья липы, плоды шиповника, злаковых, кора многих деревьев), кристаллический песок – очень мелкие кристаллы (паренхимные клетки бузины, пасленовых). Благодаря образованию кристаллов оксалата кальция происходит нейтрализация щавелевой кислоты (ядовитой).
При сильном разрастании кристаллы превращаются в идиобласты – одиночные клетки, включенные в какую-либо ткань, отличающиеся от клеток окружающей ткани формой, размерами, функциями. У некоторых растений образуется углекислый кальций (карбонат кальция), который пропитывает выросты клеточной оболочки, вдающиеся в полость клетки, образовывая гроздевидные образования – цистолиты (крапивные, тутовые). Также кристаллические включения могут состоять из кремнезема. Кристаллы играют важную роль в поддержании осмотического давления и кислотно-щелочного равновесия в клетке.
Крахмал. Основные запасные вещества зерновки хлебных злаков
Они находятся в эндосперме, который может быть твердым, мягким и т. д. Различные его типы от твердого до мягкого характерны для видов овса. Твердый эндосперм в свою очередь бывает разным по плотности, что обусловлено соотношением в нем белка и крахмала. По химическому составу запасные вещества зерновки отличаются у разных видов злаков. Основные ее компоненты — углеводы, белок, жир; основные эргастические вещества — углеводы, которые у большинства хлебных злаков занимают в зерновке больший объем.
Так, например, в зерновке ржи в среднем содержится 82 % углеводов, у кукурузы (крахмалистой) — более 82, у ячменя — 83 (в % на сухое вещество). Все эти показатели относительны, поскольку виды, формы и сорта естественно различаются соотношением этих компонентов.
Химический состав зерен хлебных злаков очень сложен.
Поскольку основной компонент в углеводах — Крахмал (например, у ржи из 82 % углеводов крахмал составляет около 60 %, сахароза 5, редуцирующие сахара—0.3, клетчатка — 2.5, пентозаны — 8.8%), и он же — важнейший источник питания людей (пшеничная мука в среднем на 3/4 состоит из крахмала), остановимся на его строении подробнее. Крахмал представляет собой а-14-Д-глюкан-полисахарид, содержащий около сотни глюкозных остатков. Крахмальные зерна имеют разную форму, но чаще бывают сферические, линзовидные или яйцевидные. Как было отмечено ранее, запасной крахмал синтезируется в пластидах (амилопластах). Формирование крахмального зерна начинается в так называемых образовательных центрах стромы пластид.
Данные светового и электронного микроскопов показывают определенную слоистость крахмальных зерен. Полагают, что она возникает вследствие чередования 2 углеводов — амилазы и амилопектина. Они имеют различный показатель преломления, что хорошо видно в поляризованном свете, выявляющем двойное лучепреломление. Крахмальному зерну присуще свойство сферокристаллов, поэтому в поляризованном свете и виден в пересечении лучей черный крест в его центре (так называемый мальтийский крест). Известно, что слоистость в крахмальных зернах хлебных злаков в сильной степени зависит от суточной ритмики. Другая особенность крахмальных зерен — их коллоидные свойства.
Крахмальные зерна бывают простые — амилопласт содержит одно крахмальное зерно (рожь, пшеница) и сложные — в амилопласте синтезируются несколько крахмальных зерен (овес, рис). Различаются они и размерами: так, у пшеницы и ржи они мелкие — 2—9 мкм (В-тип) или крупные — 25— 40 мкм (А-тип), у кукурузы в основном только мелкие — от 5 до 30 мкм.
Следует отметить, что форма и размеры крахмальных зерен в значительной степени обусловлены видовой принадлежностью. Поскольку крахмальные зерна составляют большую долю муки, то по их структуре можно легко установить, из какого вида хлебного злака получена мука. Строение и форма крахмальных зерен, их расположение в клетке и сооотношение с другими компонентами клетки (например, белком) могут быть диагностическим признаком для селекционных целей.
Анатомическое изучение эндосперма некоторых хлебных злаков показало, что они различаются соотношением системы крахмал (сложный—простой) — белок, т. е. выражаются мозаикой эндосперма, являющейся видоспецифичной. Тип мозаики характерен не только для определенных видов злаков, но и для отдельных сортов; он может быть использован в селекционной практике для определения характеристики сорта и выявления хлебопекарных качеств.
Соотношение различных типов крахмала (простого и сложного, крупного — А-типа и мелкого — В-типа), белка и липидов определяет структуру зерновки (стекловидность и мучнистость) и ее выполненность (из пшеницы со стекловидным типом зерна получают муку крупчатку, из которой изготавливают макаронные изделия и манную крупу). Любые нарушения этого соотношения приводят к щуплости зерновки, а нарушения синтеза крахмала В-типа — к невыполненности. Поэтому выявление критических периодов в развитии эндосперма, связанных, в частности, с синтезом запасных веществ (например, крахмала), даст возможность устранить нарушения, вызывающие аномальное развитие зерновки.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Включения растительной клетки
Включения представляют собой разнообразные продукты обмена веществ протопласта, различным образом оформленные структуры, не обладающие жизненными свойствами и откладываемые как в самом протопласте (цитоплазме и других органоидах), так и вакуолях и реже в оболочке.
Наибольшее их значение состоит в том, что они представляют собой вещества запаса, т. е. вещества, которые в определенные моменты могут вновь использоваться клеткой (запасной крахмал, белок, масло). В отношении других функций включений пока можно высказать только предположения. Например, некоторые вещества могут возникать как приспособление к каким-либо особым условиям существования, другие образуются как отбросы, конечные продукты обмена веществ (некоторые кристаллы). Включения возникают и в результате старения клеток или вследствие каких- либо патологических явлений. Вообще включения — структуры непостоянные, они могут появляться и исчезать в разные периоды деятельности клетки. Поэтому присутствие их характеризует физиологическое состояние и возраст клетки. По наличию, форме и распределению этих веществ часто отличают одни виды, роды и семейства от других, поэтому распознавание включений, описание их формы имеет большое значение для сравнительной анатомии. Так как включения представляют собой твердые или жидкие вещества, имеющие определенную форму, то их можно различать в световой микроскоп. Из включений наибольшее значение имеют крахмальные зерна, жировые капельки, отложения белковых веществ, органические и неорганические кристаллы.
Как уже сообщалось, крахмальные зерна образуются только в пластидах живых клеток. В хлоропласте на свету в результате процесса фотосинтеза откладываются очень мелкие зерна (реже палочки) ассимиляционного (первичного) крахмала. Особенно это характерно для так называемых крахмалистых растений (злаки). Ассимиляционный крахмал — продукт непостоянный и откладывается только при избытке растворимых углеводов в клетке. Ночью, при отсутствии фотосинтеза, он с помощью ферментов гидролизуется до сахара и транспортируется в другие части растений. Процесс гидролиза в хлоропластах обратим и не ведет к их разрушению. Более крупные зерна запасного (вторичного) крахмала откладываются из притекающего сахара в амилопластах, сосредоточенных в частях растений, лишенных света. Запасной крахмал амилопластов сохраняется более продолжительное время, чем ассимиляционный крахмал хлоропластов. При мобилизации запасного крахмала происходит его гидролиз (осахаривание) с помощью ферментов (амилазы и др.). Этот процесс необратим, так как амилопласт, образующий запасной крахмал, при гидролизе разрушается.
Крахмальные зерна имеют свойства кристаллического вещества, в поляризованном свете они дают двойное лучепреломление, в результате которого образуется черный крест с пересечением лучей в центре крахмального зерна. С другой стороны, зерна крахмала обладают и некоторыми свойствами коллоидов, например, всем известно свойство картофельного крахмала набухать в горячей воде, которое используется при изготовлении клейстера.
Образование крахмальных зерен связано с наличием образовательного центра в амилопласте, вокруг которого стромой амилопласта откладывается вещество крахмала. Крахмал отлагается слоями, имеющими различный коэффициент преломления, благодаря чему эти слои могут быть видны под микроскопом.
У злаков и бобовых отдельные слои вокруг образовательного центра откладываются равномерно, вследствие чего крахмальные зерна обнаруживают концентрическую слоистость. У других растений, особенно образующих крупные крахмальные зерна (картофель), отдельные слои крахмала откладываются вокруг образовательного центра неравномерно: на одной стороне интенсивнее, на другой слабее, в результате образуются крахмальные зерна с эксцентрической слоистостью. Причем, характер слоистости зависит от вида растения и не определяется положением образовательного центра в амилопласте.
Если в амилопласте закладывается один образовательный центр, то возникают простые крахмальные зерна (по одному в каждом амилопласте) — например, крахмальные зерна картофеля. Часто в амилопласте закладывается одновременно много образовательных центров, тогда возникают сложные крахмальные зерна, состоящие из множества (у шпината до нескольких тысяч) отдельных мелких зернышек. С ростом крахмального зерна оболочка амилопласта растягивается, а строма оттесняется к периферии пластид. У крупных крахмальных зерен слой стромы и оболочка пластиды могут стать столь тонкими, что не различаются в световой микроскоп. Когда мы говорим о крахмальных зернах, то всегда имеем в виду пластиду, переполненную крахмалом настолько, что ее основное вещество становится неразличимым.
Форма, размеры и строение крахмальных зерен специфичны для тех или иных видов растений и иногда даже для отдельных сортов одного вида. Так как крахмальные зерна составляют основную массу муки, то, исследуя их, можно установить, из какого вида растений получена мука и примеси каких растений в ней имеются. Так, у картофеля крахмальные зерна неправильной формы, с хорошо выраженной эксцентричной слоистостью, обычно простые, очень крупные — до 100 мк, у бобовых крахмальные зерна овальной формы, с хорошо выраженной слоистостью, обычно с продольной трещиной, от которой отходят многочисленные боковые трещины меньшей длины. У пшеницы крахмальные зерна с плохо заметной концентрической слоистостью обычно двух размеров: мелкие округлые, 2—9 мк в поперечнике и крупные чечевицеобразные, 30—40 мк. Крахмальные зерна кукурузы округло-угловатые, мелкие, с хорошо заметным образовательным центром в виде лучистой щели. У риса и овса крахмальные зерна сложные, яйцевидной формы, состоящие из многочисленных мелких зернышек, которые удерживаются вместе стромой и оболочкой амилопласта, но легко рассыпаются при надавливании.
Отложения крахмала широко распространены во всех органах растения, но особенно богаты им семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений. В семенах крахмал накапливается сравнительно у немногих (примерно 10%) семенных растений, в том числе у злаков, бобовых, гречишных. Из подземных органов, особенно богатых крахмалом, можно назвать клубни картофеля, содержащие 18—20% крахмала.
Отложения запасных жиров широко распространены в растительных клетках. Они встречаются непосредственно в цитоплазме, преимущественно в жидком состоянии и имеют вид капелек различного размера, обычно сильно преломляющих свет. Хотя в небольшом количестве они встречаются, вероятно, в любой живой растительной клетке, но наиболее богаты ими семена и плоды. Огромное большинство растений (около 90% видов покрытосеменных) в качестве запасных питательных веществ накапливает масло. Некоторые семена содержат масла до 50% и более от сухого веса вещества (семена подсолнечника). Поэтому основная масса растительных жиров добывается из семян. Во время прорастания семян происходит мобилизация запасных жиров, причем жиры гидролизуются с образованием растворимых углеводов, подаваемых к растущим частям зародыша семени. Так как жиры более богаты энергией, чем крахмал, они гораздо экономнее используют пространство в семенах. Механизм возникновения жировых капель в цитоплазме еще полностью не изучен. О случаях образования масла в олеопластах говорилось выше. Совсем недавно было показано, что образование масел у растений из семейства крестоцветных происходит в специализированных органоидах протопласта — сферосомах. Сферосомы начинают развиваться в виде маленьких пузырьков на эндоплазматической сети, отграниченных от цитоплазмы одной мембраной. Затем пузырьки отделяются от эндоплазматической сети, и в них накапливается гранулярный материал. Ко времени созревания семян на месте гранул образуются капельки масла, снаружи одетые мембраной. Является ли такой путь образования запасных масел типичным для растительной клетки, должны показать дальнейшие исследования. Кроме цитоплазмы, капельки жиров могут встречаться также в хлоропластах и митохондриях. В амилопластах стареющих клеток крахмал иногда разрушается, и его место занимают многочисленные капельки жира.
Запасные белки в клетках находятся в виде твердых отложений, либо аморфных, либо кристаллических. Наиболее часто запасные белки встречаются в форме так называемых алейроновых (протеиновых) зерен, главным образом, в семенах злаков, бобовых и многих других (льна, винограда). Реже запасной белок откладывается в форме кристаллоидов (картофель). Размеры и строение алейроновых зерен очень изменчивы, но характерны для определенных групп растений и могут служить систематическим признаком. В типичном случае алейроновое зерно имеет снаружи белковую оболочку (мембрану) и заполнено непрозрачным гомогенным аморфным белком желтоватого цвета, набухающим в воде. В основную массу алейронового зерна могут быть погружены включения трех типов, получивших названия кристаллоидов, глобоидов и истинных кристаллов. Кристаллоиды имеют характерную для кристаллов ромбоэдрическую форму, но в отличие от истинных кристаллов белок, составляющий их, набухает в воде. В алейроновом зерне может быть один или несколько кристаллоидов, причем они находятся всегда вместе с глобоидами.
Глобоиды — округлые тельца, состоящие из кальциево-магниевой соли инозитфосфорной кислоты, не растворимые в воде и не дающие реакцию на белки (считают, что они запасают фосфор). Истинные кристаллы очень редко встречаются в алейроновых зернах, например, кристаллы оксалата кальция (в семенах винограда). В зависимости от строения можно выделить следующие типы алейроновых зерен:
а) зерна с глобоидами (характерны для семян бобовых и зерновых злаков);
б) зерна с глобоидами и кристаллоидами (характерны, например, для семян льна и клещевины;
в) зерна с кристаллами оксалата кальция (характерны для семян зонтичных и винограда).
У картофеля образуются не алейроновые зерна, а одиночные кристаллоиды, не окруженные снаружи аморфным белком.
В отношении происхождения алейроновых зерен наиболее распространена точка зрения, согласно которой они образуются из вакуолей. В таких «белковых» вакуолях, особенно обильных в созревающих семенах, накапливаются растворимые белки. При созревании и высыхании семян эти вакуоли обезвоживаются, и белок из раствора выпадает в осадок или кристаллизуется. При прорастании семян алейроновые зерна опять оводняются и снова превращаются в вакуоли. Однако неясным остается само происхождение белковых вакуолей. Возможно они образуются в результате вакуолизации и последующего слияния протеопластов или же, как считают некоторые ученые, путем местных расширений мембран эндоплазматической сети. Окончательно этот вопрос смогут решить дальнейшие электронномикроскопические исследования.
В клетках растений в процессе их жизнедеятельности образуются и настоящие кристаллы минеральных солей. Большинство кристаллов состоит из щавелевокислого кальция (оксалата), реже из углекислого кальция или кремнезема (SiO2). Формы кристаллов довольно разнообразны и часто специфичны для тех или иных систематических единиц. Оксалат кальция встречается или в виде кристаллов (луковичная шелуха), или друз — шаровидных образований, состоящих из многих сросшихся мелких кристалликов (например, в коре, корневищах) или в виде рафид — игольчатых кристаллов, объединенных в пучки (стебли винограда). Реже оксалат откладывается в клетке в виде кристаллического песка — множества мелких кристаллов, образующихся в одной клетке.
Клетки с различными типами кристаллов
В отличие от животных, которые выделяют избыток минеральных солей во внешнюю среду, растения, не имеющие развитых органов выделения, вынуждены почти целиком накапливать их в своих тканях. Поэтому обычно считают, что кристаллы оксалата — конечный продукт жизнедеятельности протопласта, образующийся в результате соединения кальция и щавелевой кислоты. Эта кислота — побочный продукт деятельности протопласта. Она растворима в клеточном соке и при высокой концентрации токсична для протопласта. Соединяясь с кальцием, высокая концентрация которого в клеточном соке сама по себе может угрожать ионному равновесию в клетке, щавелевая кислота переходит в нерастворимый оксалат, безвредный для протопласта. Кристаллы оксалата образуются поэтому в больших количествах в тех органах и тканях, которые растением время от времени сбрасываются (листья и кора). Присутствие кристаллов во многих случаях служит признаком старения или дегенеративных процессов. Но иногда кристаллы оксалата могут играть и активную роль в обмене веществ, накапливаясь и растворяясь в клетках (например, в плодах апельсина).
Поперечный разрез листа фикуса с клеткой, содержащей цистолит
Для представителей семейств тутовых и крапивных характерны цистолиты — особые включения, представляющие собой выросты клеточной оболочки, пропитанные карбонатом кальция таким образом, что имеют вид грозди. У злаков, осок, пальм внутри клеток образуются твердые отложения кремнезема. Располагаясь в наружном слое клеток листьев, над жилками, они, вероятно, служат защитой от поедания животными.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Строение растительной клетки. Вакуоли, включения, клеточная стенка
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Строение растительной клетки
Клетка – основная форма организации живой материи, элементарная единица организма. Она представляет собой самовоспроизводящуюся систему, которая обособлена от внешней среды и сохраняет определенную концентрацию химических веществ, но одновременно осуществляет постоянный обмен со средой.
Клетка – основная структурная единица одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов. Единственная клетка одноклеточного организма универсальна, она выполняет все функции, необходимые для обеспечения жизни и размножения. У многоклеточных организмов клетки чрезвычайно разнообразны по размеру, форме и внутреннему строению. Это разнообразие связано с разделением функций, выполняемых клетками в организме.
Несмотря на огромное разнообразие, клетки растений характеризуются общностью строения – это клетки эукариотические, имеющие оформленное ядро. От клеток других эукариот – животных и грибов – их отличают следующие особенности:
Форма и размеры растительных клеток очень разнообразны и зависят от их положения в теле растения и функций, которые они выполняют. Плотно сомкнутые клетки чаще всего имеют форму многогранников, что определяется их взаимным давлением, на срезах они обычно выглядят как 4 – 6-угольники. Клетки, диаметр которых по всем направлениям приблизительно одинаков, называются паренхимными. Прозенхимными называются клетки сильно вытянутые в длину, длина превышает их ширину в 5-6 и более раз. В отличие от клеток животных, взрослые клетки растений всегда имеют постоянную форму, что объясняется присутствием жесткой клеточной стенки.
Размеры клеток большинства растений колеблются от 10 до 100 мкм (чаще всего 15-60 мкм), они видны только под микроскопом. Более крупными обычно бывают клетки, запасающие воду и питательные вещества. Мякоть плодов арбуза, лимона, апельсина состоит из столь крупных (несколько миллиметров) клеток, что их можно увидеть невооруженным глазом. Очень большой длины достигают некоторые прозенхимные клетки. Например, лубяные волокна льна имеют длину около40 мм, а крапивы – 80 мм, при этом величина их поперечного сечения остается в микроскопических пределах.
Число клеток в растении достигает астрономических величин. Так, один лист дерева насчитывает более 100 млн. клеток.
В растительной клетке можно различить три основные части: 1) углеводную клеточную стенку, окружающую клетку снаружи; 2) протопласт – живое содержимое клетки, – прижатый в виде довольно тонкого постенного слоя к клеточной стенке, и 3) вакуоль – пространство в центральной части клетки, заполненное водянистым содержимым – клеточным соком. Клеточная стенка и вакуоль являются продуктами жизнедеятельности протопласта.
2.3. Вакуоли и клеточный сок
Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в клетке, заполненные водянистым содержимым – клеточным соком. От цитоплазмы клеточный сок изолирован избирательно проницаемой вакуолярной мембраной – тонопластом. Тонопласт выполняет барьерные и транспортные функции.
Для большинства зрелых клеток растений характерна крупная центральная вакуоль, занимающая до 70-90% объема клетки. При этом протопласт со всеми органеллами располагается в виде очень тонкого постенного слоя, выстилающего клеточную стенку. В постенном протопласте обычно встречаются мелкие цитоплазматические вакуоли. Иногда ядро располагается в центре клетки в ядерном кармашке цитоплазмы, который связан с постенным слоем тончайшими цитоплазматическими тяжами, пересекающими центральную вакуоль.
Клеточный сок представляет собой водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта, в основном, запасными веществами и отбросами. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. Вещества, входящие в состав клеточного сока, чрезвычайно разнообразны. Это углеводы, белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, танниды, пигменты и другие растворимые в воде соединения. Большинство из них относится к группе эргастических веществ – продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Многие вещества клеточного сока образуются только в растительных клетках.
Углеводы клеточного сока растений представлены моносахаридами (глюкоза, фруктоза), дисахаридами (сахароза) и полисахаридами (слизи, инулин).
Глюкоза (виноградный сахар) и фруктоза (плодовый сахар) накапливаются в больших количествах в сочных плодах. Сахароза (свекловичный сахар) в больших количествах накапливается в корнеплодах сахарной свеклы и стеблях сахарного тростника. Для ряда семейств растений (кактусовые, толстянковые, орхидные) характерно накопление в клеточном соке слизей, удерживающих воду. Инулин – запасной полисахарид, откладывается в виде коллоидного раствора в клеточном соке подземных органов сложноцветных вместо крахмала.
Белки накапливаются в виде коллоидного раствора в вакуолях клеток созревающих семян. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития вода удаляется из вакуолей, концентрация белка в клеточном соке повышается, и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называют алейроновыми зернами.
Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве в клеточном соке незрелых плодов, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют большую роль в осмотических процессах.
Танниды (дубильные вещества) – полимерные фенольные соединения вяжущего вкуса. Они обладают антисептическими свойствами и защищают ткани растений от инфекций и загнивания. Особенно богаты дубильными веществами клетки коры стеблей и корней (дуб, ива), незрелых плодов (грецкий орех), листьев (чай) и некоторых патологических наростов – галлов. Танниды используются в медицине, для дубления кожи, окраски ткани в темно-коричневый цвет.
Алкалоиды – разнообразные в химическом отношении азотсодержащие органические вещества, имеющие горький вкус. Они обладают свойствами оснований и содержатся в клеточном соке, как правило, в виде солей. Многие алкалоидоносные растения ядовиты и не поедаются травоядными животными. В клетках, содержащих алкалоиды, не развиваются споры и зачатки микроорганизмов, растения не поражаются грибными и бактериальными болезнями. Особенно богаты алкалоидами представители семейств пасленовых, маковых, мареновых, лютиковых и др.
Гликозиды – обширная группа природных веществ, соединения сахаров со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. Ряд гликозидов растений используется в медицине. К гликозидам принадлежат также пигменты клеточного сока – флавоноиды. Одни из них – антоцианы – придают клеточному соку красный, синий или фиолетовый цвет; другие – флавоны – желтый. С антоцианами связана окраска цветков многих растений. Цветовая гамма обусловлена реакцией клеточного сока: если она кислая, то господствуют красные тона, нейтральная – фиолетовые, при слабощелочной реакции – синие. На возникновение оттенков оказывает влияние также образование антоцианами комплексов с различными металлами. Флавоны обусловливают желтый цвет лепестков ряда растений.
Значение органических кислот, таннидов, алкалоидов и гликозидов клеточного сока в обмене веществ клетки выяснено недостаточно. Раньше их рассматривали как конечные продукты обмена. В настоящее время показано, что многие из них могут вновь вовлекаться в процессы метаболизма и поэтому их можно рассматривать и как запасные вещества.
Кроме функции накопления запасных веществ и отбросов, вакуоли в растительных клетках выполняют еще одну важную функцию – поддержание тургора. Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке центральной вакуоли, как правило, выше, чем в клеточной стенке; тонопласт значительно замедляет диффузию из вакуоли этих веществ и в то же время легко проницаем для воды. Поэтому вода будет поступать в вакуоль. Такой однонаправленный процесс диффузии воды через избирательно проницаемую мембрану носит название осмоса. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на постенный протопласт, а через него и на клеточную стенку, вызывая напряженное, упругое ее состояние, или тургор клетки. Тургор обеспечивает сохранение неодревесневшими органами растения формы и положения в пространстве, а также их сопротивление действию механических факторов.
Если клетку поместить в гипертонический раствор какой-нибудь нетоксичной соли или сахара (т. е. в раствор большей концентрации, чем концентрация клеточного сока), то происходит осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого ее объем сокращается, эластичный постенный протопласт отходит от клеточной стенки, тургор исчезает, наступает плазмолиз клетки (рис.2.9).
Рис. 2.9. Схема плазмолиза: 1 – клетка в состоянии тургора; 2 – начало плазмолиза; 3 – полный плазмолиз.
Плазмолиз обычно обратим. При помещении клетки в воду или в гипотонический раствор вода снова энергично поглощается центральной вакуолью, протопласт опять прижимается к клеточной стенке, тургор восстанавливается. Плазмолиз может служить показателем живого состояния клетки, мертвая клетка не плазмолизируется, так как не имеет избирательно проницаемых мембран.
Потеря тургора вызывает завядание растения. При завядании на воздухе в условиях недостаточного водоснабжения тонкие стенки клеток сморщиваются одновременно с протопластом и делаются складчатыми.
Тургорное давление не только поддерживает форму неодревесневших частей растений, оно является также одним из факторов роста клетки, обеспечивая рост клеток растяжением, т. е. за счет поглощения воды и увеличения размера вакуоли. У животных клеток центральная вакуоль отсутствует, их рост происходит главным образом за счет увеличения количества цитоплазмы, поэтому размер животных клеток обычно меньше, чем растительных.
Центральная вакуоль возникает путем слияния многочисленных мелких вакуолей, которые имеются в меристематических (эмбриональных) клетках. Эти цитоплазматические вакуоли образуются, как считают, за счет мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи.
2.4. Включения
Образование включений вызвано избыточным накоплением некоторых продуктов обмена веществ в определенных участках клетки – в вакуоли, гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной стенке. Эти вещества часто выпадают в осадок в аморфном виде или в форме кристаллов – включений. Включения имеют определенную форму и хорошо видны в световой микроскоп. По наличию тех или иных включений, их форме и распределению можно отличить одни виды, роды и семейства растений от других, поэтому они часто служат важным диагностическим признаком при анализе лекарственного растительного сырья.
Включения представляют собой либо запасные вещества (временно выведенные из обмена веществ соединения), либо конечные продукты обмена. К первой категории включений относятся крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков; ко второй – кристаллы некоторых веществ.
Крахмальные зерна – наиболее распространенные включения растительных клеток. Полисахарид крахмал – основной тип запасных питательных веществ растений. Он является и самым важным соединением, используемым в пищу растительноядными животными. Крахмал зерновок хлебных злаков, клубней картофеля, плодов банана – важнейший источник питания людей. Пшеничная мука состоит из зерен крахмала почти на 75%, в клубнях картофеля крахмал составляет 20-30%. В химическом отношении крахмал представляет собой альфа-1,4-D-глюкан, молекулы имеют вид разветвленных цепей, в крахмальном зерне они располагаются по радиусам.
Крахмальные зерна образуются в строме пластид. В хлоропластах на свету откладываются зерна ассимиляционного (первичного) крахмала, образующиеся при избытке сахаров – продуктов фотосинтеза. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает повышение осмотического давления в хлоропласте. Ночью, когда фотосинтез не происходит, ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения. Запасной (вторичный) крахмал откладывается в амилопластах клеток различных органов растений (корнях, подземных побегах, семенах) из сахаров, притекающих из фотосинтезирующих клеток. При необходимости запасной крахмал также превращается в сахара.
Образование крахмальных зерен начинается в определенных точках стромы пластиды, называемых образовательными центрами. Рост зерна происходит путем последовательного отложения слоев крахмала вокруг образовательного центра. Смежные слои в одном зерне могут иметь различный показатель преломления света, и тогда они видны под микроскопом – слоистые крахмальные зерна. Расположение слоев может быть концентрическим (пшеница) или эксцентрическим (картофель) (рис. 2.10). Если в амилопласте имеется один образовательный центр, вокруг которого откладываются слои крахмала, то возникает простое зерно, если два и более – то образуется сложное зерно, состоящее как бы из нескольких простых. Полусложное зерно образуется в том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг нескольких точек, а затем, после соприкосновения простых зерен, вокруг них возникают общие слои (рис. 2.10).
Форма, размер, количество в амилопласте и строение (положение образовательного центра, слоистость, наличие или отсутствие трещин) крахмальных зерен часто специфичны для вида растения (рис. 2.10). Обычно крахмальные зерна имеют сферическую, яйцевидную или линзовидную форму, однако у картофеля она неправильная. Наиболее крупные зерна (до 100 мкм) характерны для клеток клубней картофеля, в зерновке пшеницы они двух размеров – мелкие (2-9 мкм) и более крупные (30-45 мкм). Для клеток зерновки кукурузы характерны мелкие зерна (5-30 мкм). Сложные крахмальные зерна у риса, овса, гречихи.
Рис. 2.10. Крахмальные зерна различных видов растений: А – картофель; Б – пшеница; В – овес; Г – рис; Д – кукуруза; Е – гречиха; 1 – простое зерно; 2 – сложное зерно; 3 – полусложное зерно.
Реактивом на крахмал является раствор йода в растворе калия йодида – реактив Люголя. Он окрашивает крахмальные зерна в сине-фиолетовый цвет.
Отложения крахмала широко распространены во всех органах растения, но особенно богаты им семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений.
Липидные капли встречаются практически во всех растительных клетках. Жирные масла накапливаются у огромного количества растений и по своему значению являются второй после крахмала формой запасных питательных веществ. Особенно богаты ими семена и плоды. Семена некоторых растений (подсолнечник, хлопчатник, арахис) могут содержать до 40% масла от массы сухого вещества. Поэтому растительные жиры получают, главным образом, из семян.
Липидные капли накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они выглядят как мелкие сферические тела, каждая капля отделена от гиалоплазмы мембраной. Иногда липидные капли называют сферосомами.
Реактивом на жирное масло является краситель судан III, липидные капли окрашиваются им в оранжево-красный цвет.
Белковые включения в виде разнообразных аморфных или кристаллических отложений образуются в различных органеллах клетки. Наиболее часто белковые кристаллы можно встретить в ядре, реже – в гиалоплазме, строме пластид, в расширениях цистерн эндоплазматической сети, матриксе пероксисом и митохондрий. Размер белковых кристаллов чаще всего находится за пределами разрешающей способности светового микроскопа.
Запасные белки относятся к категории простых белков – протеинов, в отличие от сложных белков – протеидов, составляющих основу протопласта. В наибольшем количестве они откладываются в запасающей ткани сухих семян в виде алейроновых зерен, или белковых телец.
Алейроновые зерна обычно имеют сферическую форму и различный размер (0,2-20 мкм). Они окружены мембраной и содержат аморфный белковый матрикс, в который погружены кристаллические включения – один (реже, 2-3) белковый кристалл ромбоэдрической формы и округлые глобоиды (от одного до многих) (рис. 2.11). Глобоиды состоят из фитина (соли инозитгексафосфорной кислоты) и являются местом хранения запасного фосфора. Алейроновые зерна, содержащие кристаллы, называют сложными. Они характерны для запасающих клеток семян масличных растений (лен, подсолнечник, тыква, горчица, клещевина и др.). Реже встречаются простые алейроновые зерна, не содержащие кристаллов, а только аморфный белок (бобовые, рис, кукуруза) (рис. 2.12).
Рис. 2.11. Алейроновые зерна в клетках эндосперма семян клещевины: Кр – белковые кристаллы; Гл – глобоиды; Ма – белковый матрикс.
Запасные белки во время развития семян откладываются в вакуоли. При созревании семян, сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают, белок и фитин выпадают из раствора в осадок и могут кристаллизоваться. При прорастании семян алейроновые зерна поглощают воду, набухают и постепенно превращаются в типичные вакуоли. Белки и вещества глобоидов расходуются на рост и развитие проростка.
Рис. 2.12. Простые алейроновые и крахмальные зерна в клетке семядоли семени фасоли: 1 – простые алейроновые зерна; 2 – крахмальное зерно.
Белковые включения можно окрасить реактивом Люголя в золотисто-желтый цвет.
Кристаллы кальция оксалата часто встречаются в растительных клетках. Они откладываются только в вакуолях. Форма кристаллов кальция оксалата довольно разнообразна (рис. 2.13) и часто специфична для определенных растений, что используется при диагностике лекарственного растительного сырья. Это могут быть одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (листья белены), друзы – звездчатые сростки кристаллов шаровидной формы (листья спорыша, дурмана, сенны, корни ревеня), рафиды – мелкие игольчатые кристаллы, собранные в пучки (листья ландыша, корневища марены), стилоиды – более крупные, палочковидные кристаллы (листья ландыша) и кристаллический песок – скопления множества мелких одиночных кристаллов (листья красавки). Наиболее часто встречаются друзы.
Рис. 2.13. Формы кристаллов кальция оксалата: 1,2 – рафиды (1 – вид сбоку, 2 – вид на поперечном срезе); 3 – друза; 4 – кристаллический песок; 5 – одиночный кристалл.
Вдоль волокон в коре или вдоль жилок листьев у ряда растений (кора дуба, корни солодки, листья сенны) встречается кристаллоносная обкладка – расположенные параллельными рядами клетки с одиночными кристаллами кальция оксалата (рис.2.14).
Рис. 2.14. Жилка с кристаллоносной обкладкой в листе сенны.
В отличие от животных, которые выделяют избыток ионов во внешнюю среду вместе с мочой, растения, не имеющие развитых органов выделения, вынуждены накапливать их в тканях. Обычно считают, что кристаллы кальция оксалата – конечный продукт жизнедеятельности клетки, предназначенный для выведения излишков кальция. Действительно, кристаллы образуются в больших количествах в тех органах и тканях, которые растения время от времени сбрасывают (листья и кора). Однако имеются данные, что кристаллы могут исчезать из вакуолей. В таком случае их можно рассматривать как место отложения запасного кальция.
Подтвердить химическую природу кристаллов кальция оксалата можно действием концентрированных минеральных кислот. Под действием кислоты хлористоводородной кристаллы растворяются. При действии кислоты серной кальция оксалат переходит в нерастворимый кальция сульфат (гипс), образующий многочисленные игольчатые кристаллы.
К кристаллическим включениям близки цистолиты. Они чаще всего состоят из кальция карбоната или кремнезема и представляют собой гроздевидные образования, возникающие на выступах клеточной стенки, вдающейся внутрь клетки (рис. 2.15). Цистолиты характерны для растений семейств крапивных, тутовых. Значение цистолитов пока не выяснено.
Рис. 2.15. Цистолит в клетке эпидермы листа фикуса.
2.5. Клеточная стенка
Клеточная стенка (клеточная оболочка) – характерный признак растительной клетки, отличающий ее от клетки животной. Клеточная стенка придает клетке определенную форму. Культивируемые на специальных питательных средах клетки растений, у которых ферментативным путем удаляется стенка, всегда принимают сферическую форму. Клеточная стенка придает клетке прочность и защищает протопласт, она уравновешивает тургорное давление и препятствует, таким образом, разрыву плазмалеммы. Совокупность клеточных стенок образует внутренний скелет, поддерживающий тело растения и придающий ему механическую прочность.
Клеточная стенка бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. Обычно стенки пропитаны водой. По системе клеточных стенок осуществляется транспорт воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений (транспорт по апопласту).
Клеточная стенка состоит в основном из полисахаридов, которые можно подразделить на скелетные вещества и вещества матрикса.
Скелетным веществом клеточной стенки растений является целлюлоза (клетчатка), представляющая собой бета-1,4-D-глюкан. Это самое распространенное органическое вещество биосферы. Молекулы целлюлозы представляют собой очень длинные неразветвленные цепи, они располагаются параллельно друг другу группами по нескольку десятков и скреплены многочисленными водородными связями. В результате образуются микрофибриллы, которые создают структурный каркас стенки и обусловливают ее прочность. Микрофибриллы целлюлозы видны только в электронный микроскоп, их диаметр равен 10-30 нм, длина достигает нескольких мкм.
У грибов скелетным веществом клеточной стенки является хитин – полисахарид, построенный из остатков глюкозамина. Хитин еще более прочен, чем целлюлоза.
Микрофибриллы погружены в аморфный матрикс, обычно представляющий собой насыщенный водой пластичный гель. Матрикс является сложной смесью полисахаридов, молекулы которых состоят из остатков нескольких различных сахаров и представляют собой более короткие, чем у целлюлозы, и разветвленные цепи. Матричные полисахариды определяют такие свойства клеточной стенки, как сильная набухаемость, высокая проницаемость для воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений, катионообменные свойства. Полисахариды матрикса делят на две группы – пектиновые вещества и гемицеллюлозы.
Пектиновые вещества сильно набухают или растворяются в воде. Они легко разрушаются под действием щелочей и кислот. Простейшими представителями пектиновых веществ являются растворимые в воде пектовые кислоты – продукты полимеризации альфа-D-галактуроновой кислоты (до 100 единиц), связанных 1,4-связями в линейные цепи (альфа-1,4-D-галактуронан). Пектиновые кислоты (пектины) – это более высокомолекулярные (100-200 единиц) полимерные соединения альфа-D-галактуроновой кислоты, в которых карбоксильные группы частично метилированы. Пектаты и пектинаты – кальциевые и магниевые соли пектовых и пектиновых кислот. Пектиновые кислоты, пектаты и пектинаты растворимы в воде в присутствии сахаров и органических кислот с образованием плотных гелей.
В клеточных стенках растений в основном присутствуют протопектины – высокомолекулярные полимеры метоксилированной полигалактуроновой кислоты с арабинанами и галактанами, у двудольных растений в состав цепей галактуронана входит небольшое количество рамнозы. Протопектины нерастворимы в воде.
Гемицеллюлозы представляют собой разветвленные цепи, построенные из остатков нейтральных сахаров, чаще встречаются глюкоза, галактоза, манноза, ксилоза; степень полимеризации 50-300. Гемицеллюлозы химически более устойчивы, чем пектиновые вещества, они труднее гидролизуются и слабее набухают в воде. Гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ (финиковая пальма, хурма). Пектиновые вещества и гемицеллюлозы связаны взаимными переходами. Помимо полисахаридов, в матриксе клеточных стенок присутствует особый структурный белок. Он связан с остатками сахара арабинозы и поэтому является гликопротеидом.
Матричные полисахариды не просто заполняют промежутки между целлюлозными микрофибриллами. Их цепи располагаются упорядоченно и образуют многочисленные связи как друг с другом, так и с микрофибриллами, что значительно повышает прочность клеточной стенки.
Клеточные стенки растений часто подвергаются химическим видоизменениям. Одревеснение, или лигнификация происходит в том случае, если в матриксе откладывается лигнин – полимерное соединение фенольной природы, нерастворимое в воде. Одревесневшая клеточная стенка теряет эластичность, резко повышается ее твердость и прочность на сжатие, снижается проницаемость для воды. Реактивами на лигнин являются: 1) флороглюцин и концентрированная хлористоводородная или серная кислота (одревесневшие стенки приобретают вишнево-красную окраску) и 2) сульфат анилина, под действием которого одревесневшие стенки становятся лимонно-желтыми. Лигнификация характерна для стенок клеток проводящей ткани ксилемы (древесины) и механической ткани склеренхимы.
Опробковение, или суберинизация происходит в результате отложения с внутренней стороны клеточной стенки гидрофобных полимеров – суберина и воска. Суберин представляет собой смесь эфиров полимерных жирных кислот. Мономерами воска являются жирные спирты и восковые эфиры. Воск легко извлекается органическими растворителями и быстро плавится, образует кристаллы. Суберин – аморфное соединение, не плавится и не растворяется в органических растворителях. Суберин и воск, образуя чередующиеся параллельные слои, выстилают всю полость клетки с внутренней стороны в виде пленки. Субериновая пленка практически непроницаема для воды и для газов, поэтому после ее образования клетка обычно отмирает. Опробковение характерно для стенок клеток покровной ткани пробки. Реактивом на опробковевшую клеточную стенку является судан III, окраска оранжево-красная.
Кутинизации подвергаются наружные стенки клеток покровной ткани эпидермы. Кутин и воск откладываются чередующимися слоями на наружной поверхности клеточной стенки в виде пленки – кутикулы. Кутин представляет собой жироподобное полимерное соединение, близкое по химической природе и свойствам суберину. Кутикула предохраняет растение от излишнего испарения воды с поверхности растения. Окрасить ее можно реактивом судан III в оранжево-красный цвет.
Минерализация клеточной стенки происходит вследствие отложения в матриксе большого количества минеральных веществ, чаще всего кремнезема (оксида кремния), реже оксалата и карбоната кальция. Минеральные вещества придают стенке твердость и хрупкость. Отложение кремнезема характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Приобретенная в результате окремнения жесткость стеблей и листьев служит защитным средством против улиток, а также значительно снижает поедаемость и кормовую ценность растений.
У некоторых специализированных клеток наблюдается ослизнение клеточной стенки. При этом вместо целлюлозной вторичной стенки происходит отложение аморфных, сильно гидратированных кислых полисахаридов в виде слизей и камедей, близких по химической природе к пектиновым веществам. Слизи хорошо растворяются в воде с образованием слизистых растворов. Камеди клейкие, вытягиваются в нити. В сухом виде они имеют роговую консистенцию. При отложении слизи протопласт постепенно оттесняется к центру клетки, его объем и объем вакуоли постепенно уменьшаются. В конце концов, полость клетки может целиком заполниться слизью, и клетка отмирает. В некоторых случаях слизь может проходить через первичную клеточную стенку на поверхность. В синтезе и секреции слизи основное участие принимает аппарат Гольджи.
Выделяемая растительными клетками слизь выполняет различные функции. Так, слизь корневого чехлика служит в качестве смазки, облегчающей рост кончика корня в почве. Слизевые железки насекомоядных растений (росянка) выделяют ловчую слизь, к которой приклеиваются насекомые. Слизь, выделяемая наружными клетками семенной кожуры (лен, айва, подорожники), закрепляет семя на поверхности почвы и защищает проросток от высыхания. Слизь окрашивается реактивом метиленовый синий в голубой цвет.
Выделение камедей обычно происходит при поранении растений. Например, камедетечение из пораненных участков стволов и ветвей часто наблюдается у вишни и сливы. Вишневый клей представляет собой застывшую камедь. Камедь выполняет защитную функцию, закрывая рану с поверхности. Образуются камеди в основном у древесных растений из семейств бобовых (акации, трагакантовые астрагалы) и розоцветных подсемейства сливовых (вишня, слива, абрикос). Камеди и слизи используются в медицине.
Клеточная стенка является продуктом жизнедеятельности протопласта. Полисахариды матрикса, гликопротеид стенки, лигнин и слизи образуются в аппарате Гольджи. Синтез целлюлозы, образование и ориентация микрофибрилл осуществляются плазмалеммой. Большая роль в ориентации микрофибрилл принадлежит микротрубочкам, которые располагаются параллельно откладывающимся микрофибриллам вблизи плазмалеммы. Если микротрубочки разрушить, образуются только изодиаметрические клетки.
Образование клеточной стенки начинается во время деления клетки. В плоскости деления образуется клеточная пластинка, единый слой, общий для двух дочерних клеток. Она состоит из пектиновых веществ, имеющих полужидкую консистенцию; целлюлоза отсутствует. Во взрослой клетке клеточная пластинка сохраняется, но претерпевает изменения, поэтому ее называют срединной, или межклеточной пластинкой (межклеточным веществом) (рис. 2.16). Срединная пластинка обычно очень тонка и почти неразличима.
Сразу после образования клеточной пластинки протопласты дочерних клеток начинают откладывать собственную клеточную стенку. Она откладывается изнутри как на поверхности клеточной пластинки, так и на поверхности других клеточных стенок, принадлежавших ранее материнской клетке. После деления клетка вступает в фазу роста растяжением, который обусловлен интенсивным осмотическим поглощением клеткой воды, связанным с образованием и ростом центральной вакуоли. Тургорное давление начинает растягивать стенку, но она не рвется благодаря тому, что в нее постоянно откладываются новые порции микрофибрилл и веществ матрикса. Отложение новых порций материала происходит равномерно по всей поверхности протопласта, поэтому толщина клеточной стенки не уменьшается.
Стенки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они содержат много (60-90%) воды. В сухом веществе преобладают матричные полисахариды (60-70%), содержание целлюлозы не превышает 30%, лигнин отсутствует. Толщина первичной стенки очень невелика (0,1-0,5 мкм).
Для многих клеток отложение клеточной стенки прекращается одновременно с прекращением роста клетки. Такие клетки окружены тонкой первичной стенкой до конца жизни (рис. 2.16).
Рис. 2.16. Паренхимная клетка с первичной стенкой.
У других клеток отложение стенки продолжается и по достижении клеткой окончательного размера. При этом толщина стенки увеличивается, а объем, занимаемый полостью клетки, сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения стенки, а саму стенку называют вторичной (рис. 2.17).
Вторичная стенка может рассматриваться как дополнительная, выполняющая главным образом механическую, опорную функцию. Именно вторичная стенка ответственна за свойства древесины, текстильного волокна, бумаги. Вторичная стенка содержит значительно меньше воды, чем первичная; в ней преобладают микрофибриллы целлюлозы (40-50% от массы сухого вещества), которые располагаются параллельно друг другу. Из полисахаридов матрикса характерны гемицеллюлозы (20-30%), пектиновых веществ очень мало. Вторичные клеточные стенки, как правило, подвергаются одревеснению. В неодревесневших вторичных стенках (лубяные волокна льна, волоски хлопчатника) содержание целлюлозы может достигать 95%. Большое содержание и строго упорядоченная ориентация микрофибрилл определяют высокие механические свойства вторичных стенок. Часто клетки, имеющие вторичную одревесневшую клеточную стенку, после завершения вторичного утолщения отмирают.
Срединная пластинка склеивает соседние клетки. Если ее растворить, стенки клеток теряют связь друг с другом и разъединяются. Этот процесс называется мацерация. Довольно обычна естественная мацерация, при которой пектиновые вещества срединной пластинки переводятся в растворимое состояние с помощью фермента пектиназы и затем вымываются водой (перезрелые плоды груши, дыни, персика, банана). Часто наблюдается частичная мацерация, при которой срединная пластинка растворяется не по всей поверхности, а лишь в углах клеток. Вследствие тургорного давления соседние клетки в этих местах округляются, в результате чего образуются межклетники (рис. 2.16). Межклетники образуют единую разветвленную сеть, которая заполняется парами воды и газами. Таким образом, межклетники улучшают газообмен клеток.
Характерная особенность вторичной стенки – ее неравномерное отложение поверх первичной стенки, в результате чего во вторичной стенке остаются неутолщенные участки – поры. Если вторичная стенка не достигает большой толщины, поры выглядят как мелкие углубления. У клеток с мощной вторичной стенкой поры в разрезе имеют вид радиальных каналов, идущих от полости клетки до первичной стенки. По форме порового канала различают поры двух типов – простые и окаймленные (рис. 2.17).
Рис. 2.17. Типы пор: А – клетки с вторичными стенками и многочисленными простыми порами; Б – пара простых пор; В – пара окаймленных пор.
У простых пор диаметр порового канала по всей длине одинаковый и имеет форму узкого цилиндра. Простые поры характерны для паренхимных клеток, лубяных и древесинных волокон.
Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. Эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной стенки. Такая совокупность двух пор смежных стенок соседних клеток носит название пары пор и функционирует как одно целое. Разделяющий их канал участок стенки называется замыкающей пленкой поры, или поровой мембраной. В живых клетках замыкающая пленка поры пронизана многочисленными плазмодесмами (рис. 2.18).
Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тяжи цитоплазмы, пересекающие стенку смежных клеток. Число плазмодесм в одной клетке очень велико – от нескольких сотен до десятков тысяч, обычно плазмодесмы собраны в группы. Диаметр плазмодесменного канала составляет 30-60 нм. Его стенки выстланы плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре плазмодесмы проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы, непрерывный с мембранами элементов эндоплазматической сети обеих клеток. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма, непрерывная с гиалоплазмой смежных клеток.
Рис. 2.18. Плазмодесмы под электронным микроскопом (схема): 1 – на продольном срезе; 2 – на поперечном срезе; Пл – плазмалемма; ЦС – центральный стержень плазмодесмы; ЭР – элемент эндоплазматического ретикулума.
Таким образом, протопласты клеток не полностью изолированы друг от друга, а сообщаются по каналам плазмодесм. По ним происходит межклеточный транспорт ионов и мелких молекул, а также передаются гормональные стимулы. Посредством плазмодесм протопласты клеток в растительном организме образуют единое целое, называемое симпластом, а транспорт веществ через плазмодесмы получил название симпластического в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.
У окаймленных пор (рис. 2.17) канал резко суживается в процессе отложения клеточной стенки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную стенку. Окаймленные поры характерны для рано отмирающих клеток водопроводящих элементов древесины. У них поровый канал по направлению к замыкающей пленке воронковидно расширяется, а вторичная стенка нависает в виде валика над расширенной частью канала, образуя камеру поры. Название окаймленной поры происходит оттого, что при рассмотрении с поверхности внутреннее отверстие имеет вид маленького круга или узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет внутреннее в виде круга большего диаметра или более широкой щели.
Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке, в то же время не снижая прочности клеточной стенки.