чем обусловлен рост каждого междоузлия
Пробка, перицикл, феллодерма
2) пробка, эндодерма, эпиблема
3) феллодерма, паренхима, пробка
4) перицикл, паренхима, эпиблема
5) флоэма, пробка, экзодерма
Задание # 226
Что из нижеперечисленного является характеристикой многолетних корней древесных растений?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
1) луб развит сильнее, чем в стебле
2) сердцевинные лучи шире, чем в стебле
3) сосуды и трахеиды в поперечном сечении крупнее
4) механических элементов относительно мало
5) верно, если всѐ (1,2,3,4) верно
Задание # 227
Найдите ошибочное утверждение среди нижеперечисленных:
Выберите один из 5 вариантов ответа:
1) запасные питательные вещества накапливаются в паренхиме вторичной ксилемы (редька, репа)
2) запасные питательные вещества накапливаются главным образом в паренхиме ко-ровой части корня (морковь)
3) запасные питательные вещества откладываются в паренхиме, образованной дея-тельностью добавочных колец камбия (свѐкла)
Изредка запасные питательные вещества накапливаются в перидерме корня
5) запасные питательные вещества накапливаются главным образом в паренхиме ко-ровой части корня (петрушка)
Задание # 228
Для какого из нижеперечисленных растений характерна эктомикориза?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
5) верно, если всѐ (1,2,3,4) верно
Задание # 229
Что из нижеперечисленного служит одним из диагностических признаков вторичного строения корня?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
Широкие лубодревесные сердцевинные лучи
2) паренхимные клетки
Задание # 230
В каких структурах начинаются вторичные изменения, приводящие к формированию вторичного строения корня?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
В центральном цилиндре
2) в первичной коре корня
4) в паренхиме первичной коры
5) верно, если всѐ (1,2,3,4) верно
Задание # 231
Найдите ошибочное утверждение среди нижеперечисленных:
Выберите один из 5 вариантов ответа:
У эпифитных тропических орхидей корни покрыты перидермой
2) на корнях бобовых возникают клубеньки
3) у многих луковичных и корневищных растений корни контрактильные
4) у растений, живущих на бедных кислородом почвах, корни-пневматофоры
5) некоторые крупные тропические деревья развивают от оснований стволов доско-видные корни
Задание # 232
Какие побеги называются годичными?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
1) имеющие годичные кольца
2) растущие в климате без резких сезонных различий
3) имеющие ортотропный рост
Вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год
5) имеющие плагиотропный рост
Задание # 233
Найдите ошибочное утверждение среди нижеперечисленных.Типы побегов по поло-жению в пространстве:
Выберите один из 5 вариантов ответа:
3) удлинѐнный
Задание # 234
Какую функцию выполняет побег?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
3) вегетативного размножения
4) образования цветков и соцветий
5) верно, если всѐ (1,2,3,4) верно
Задание # 235
Выберите один из 5 вариантов ответа:
1) образующие цветки и соцветия
2) имеющие сближенные узлы
3) имеющие плагиотропный рост
4) побеги длиной более 1 метра
Имеющие длинные междоузлия
Задание # 236
Какими могут быть по структуре побеги, вырастающие из почек у семенных расте-ний?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
5) верно, если всѐ (1,2,3,4) верно
Задание # 237
Чем обусловлен рост каждого междоузлия?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
1) делением клеток основной паренхимы
2) делением и последующим ростом клеток ксилемы
3) делением и последующим ростом клеток флоэмы
4) интенсивным ветвлением
Делением и последующим ростом клеток интеркалярной меристемы
Задание # 238
Какие из нижеперечисленных растений имеют корневище?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
5) верно, если всѐ (1,2,3,4) верно
Задание # 239
Какое из нижеперечисленных растений имеет корневище?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
3) вероника длиннолистная
4) купена лекарственная
5) верно, если всѐ (1,2,3,4) верно
Задание # 240
Из какой части Solanum tuberosum формируется клубень?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
2) боковые корни первого порядка
3) боковые корни второго порядка
Верхушечная почка столона
5) верно, если всѐ (1,2,3,4) верно
Задание # 241
Какое из нижеперечисленных растений образует каудекс?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
5) верно, если всѐ (1,2,3,4) верно
Задание # 242
Укажите функцию каудекса.
Выберите один из 5 вариантов ответа:
1) ассимиляционная функция
3) захват территории
Запасающая
5) верно, если всѐ (1,2,3,4) верно
Задание # 243
У какого из нижеперечисленных растений побег видоизменѐн в луковицу?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
5) верно, если всѐ (1,2,3,4) верно
Задание # 244
Укажите среди нижеперечисленных листовые суккуленты.
Выберите один из 5 вариантов ответа:
5) верно, если всѐ (1,2,3,4) верно
Задание # 245
Укажите среди нижеперечисленных растение, имеющее колючки стеблевого проис-хождения.
Выберите один из 5 вариантов ответа:
4) жостер слабительный
5) верно, если всѐ (1,2,3,4) верно
Задание # 246
Выберите один из 5 вариантов ответа:
3) имеют уплощѐнные черешки листьев
Длительно сохраняют рост
Задание # 247
Что такое филлодии?
Выберите один из 5 вариантов ответа:
1) уплощѐнные пазушные побеги
2) уплощѐнные пазушные побеги с видоизменѐнными чешуевидными листьями
3) уплощѐнные стебли, длительно сохраняющие рост
4) уплощѐнные пазушные побеги с цветками
5) уплощѐнные черешки листьев, напоминающие листовую пластинку
Задание # 248
Укажите ошибочное утверждение среди нижеперечисленных:
Выберите один из 5 вариантов ответа:
Побег
Побег
У однодольных растений на начальных этапах развития побега формируется первичная структура стебля, сохраняющаяся в течение всей жизни. У многолетних двудольных растений и голосеменных эта структура претерпевает ряд изменений, так что постепенно из первичной структуры стебля формируется вторичная.
Срез стебля
Стебли различных растений имеют разную анатомическую организацию, но строение стебля семенных растений необходимо запомнить. Оно приведено ниже.
Характер ветвления побега
Способ расположения побега в пространстве
Как говорится, лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать.
Видоизменения побегов
Длительная эволюция привела к появлению уникальных механизмов адаптации растений к условиям среды, в частности к развитию видоизмененных побегов. Видоизмененные побег необходим растению для выполнения важных функций, таких как: вегетативное размножение, накопление питательных веществ, защита, прикрепление к субстрату.
Видоизмненные побеги бывают двух типов: надземные и подземные. Важно понимать, что где бы побег не находился, он будет удовлетворять формуле приведенной выше: побег = стебель + листья + почки. Не забывайте ее, она крайне вам пригодится!
Давайте перейдем к классификации видоизменений побегов.
Корневища подразделяются на длинные и короткие. К длиннокорневищным растениям относятся: пырей ползучий, ландыш майский, мать-и-мачеха, горошек мышиный.
Видоизмененные листья в луковице представлены двумя типами: сухие чешуевидные листья выполняют защитную функцию, покрывая луковицу снаружи, и сочные чешуевидные листья, расположенные внутри луковицы, накапливают запасные питательные вещества и воду. Имеется у лука репчатого, чеснока, тюльпана, подснежника, нарцисса.
С нижней стороны отходят придаточные корни, сверху расположены 1 или 2 точки роста. Внешне клубнелуковицу покрывают сухие чешуевидные листья, внешне она напоминает луковицу. Имеется у гладиолуса, шафрана, безвременника.
Хорошо выражена запасающая функция стебля, имеются чешуевидные листья и почки в пазухах листьев, у картофеля почки называют «глазки». Столоны (подземные корневища) картофеля образуют новые клубни, за счет разрастающейся верхушечной почки.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Побег и почка
Урок 8. Биология. Сложные вопросы. Ботаника
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока «Побег и почка»
Побег – это надземная часть растения. Побег входит в число главных вегетативных органов растения. Он состоит из стебля и расположенных на нём уплощённых боковых органов (листьев) и почек.
Почка – это зачаток молодого побега. Побег – это осевой орган, а это значит, что он имеет апикальную меристему, которая обеспечивает неограниченный рост в длину. Место, где лист прикрепляется к стеблю, называется узлом. Участок между двумя соседними узлами – междоузлием. Угол между стеблем и листом называется пазухой листа.
Узлы бывают открытые и закрытые. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, если нет – открытым. Вспомним, что тело низших растений не разделено на органы и называется слоевищем. Для побега высших растений характерно метамерное строение, т. е. чередование одинаковых частей – метамеров. У высших растений примерами метамеров являются узлы и междоузлия в стебле, а также расположенные на этом участке листья и почки.
Многие растения (например, осина) обладают побегами двух типов. У таких растений одни побеги имеют длинные междоузлия и, соответственно, далеко отходящие друг от друга узлы. На этих побегах развиваются другие, с короткими междоузлиями. Побеги с длинными и короткими междоузлиями характерны и для яблони.
Рассмотрим, какие существуют типы побегов. В зависимости от выполняемой функции различают вегетативные и генеративные побеги. Вегетативные побеги осуществляют питание (синтез органических веществ из неорганических в результате фотосинтеза) и обмен веществ с окружающей средой. Они не имеют цветков. Генеративные побеги имеют цветки и обеспечивают размножение.
Побег растёт, и происходит его ветвление. Это приводит к формированию системы побегов. В результате ветвления фотосинтезирующая площадь растения увеличивается во много раз. Соответственно, растение образует больше органических веществ, необходимых для жизнедеятельности. У древесных растений образуется крона. Для разных видов растений характерны разные типы ветвления: дихотомическое, моноподиальное и симподиальное. Рассмотрим их.
При дихотомическом (или вильчатом) ветвлении верхушка главной оси побега делится на две точки роста, образуя два побега, каждый из которых, в свою очередь, образует ещё два побега. Если каждый из них развивается одинаково, такую дихотомию называют равной (изотомия). Если в большей степени развивается один из побегов, дихотомия называется неравной (анизотомией). При крайней выраженности анизотомии разница между дочерними побегами сильно заметна, прослеживается ось, которая находится не в выпрямленном, а в зигзагообразном положении. Этот тип ветвления называется дихоподием, он встречается у многих папоротникообразных. Дихотомическое ветвление – это самый примитивный тип ветвления, характерный для вымерших растений. Сейчас встречается у многих многоклеточных водорослей, плаунов и некоторых папоротников.
Моноподиальное ветвление (или моноподий) характеризуется длительным (часто в течение многих лет) верхушечным ростом оси первого порядка (моноподия), от которого отходят боковые оси второго порядка. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Боковые побеги закладываются под апексом. У них также происходит непрерывный верхушечный рост и моноподиальное ветвление, при котором последовательно образуются боковые ветви третьего, четвёртого и последующих порядков. Но скорость роста отходящих ветвей заметно меньше, чем рост моноподия. Моноподиальное ветвление широко распространено среди хвойных (ель и сосна), также встречается у древесных и травянистых покрытосеменных растений (например, клён, дуб, клевер и колокольчик).
Симподиальное ветвление (или симподий) происходит от моноподиального. При симподиальном ветвлении главная ось развивается недолго, а затем прекращает свой рост, но под её верхушкой трогается в рост боковая почка. Побег, который из неё вырастает, перерастает главную ось, сдвигает её в сторону и принимает её направление и внешний вид. Вскоре верхушечный рост этого побега также прекращается, и под конусом нарастания боковой почки развивается новый побег третьего порядка. Такое ветвление встречается у большинства покрытосеменных растений и особенно чётко выражено у древесных форм.
Существуют растения, которые не ветвятся (например, пальмы). Но при этом они сохраняют верхушечный рост.
Особой формой ветвления является кущение. Из почек, которые находятся на очень близко расположенных узлах у основания побега, формируются надземные боковые побеги. Кущение характерно для злаков.
В зависимости от механических свойств стебля, характера роста и расположения в пространстве выделяют несколько морфологических типов побегов. Прямостоячие побеги характерны, например, для берёзы, подсолнечника однолетнего и василька синего.
У приподнимающихся (восходящих) побегов нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (например, клевер луговой и сабельник болотный).
У стелющихся (лежачих) побегов стебли лежат на поверхности почвы, не образуя корней (лапчатка гусиная и клюква обыкновенная).
У ползучих побегов стебли стелются по земле и укореняются благодаря образованию в узлах придаточных корней (земляника, клевер белый, плаун и плющ). Плющ – это ползучий кустарник, цепляющийся своими придаточными корнями за стены и стволы деревьев.
Цепляющиеся (лазящие) побеги прикрепляются к опоре с помощью усиков (например, горох и огурец обыкновенный).
У вьющихся побегов тонкие стебли обвивают опору (вьюнок полевой и лианы).
Побег развивается из почки. Почка – это зачаточный побег с укороченными междоузлиями. Она обеспечивает верхушечный рост побега и его ветвление.
В зависимости от строения различают вегетативные и генеративные (цветочные) почки. Рассмотрим их продольный разрез. В обеих почках расположены зачаточный стебель и зачаточные листья. В их пазухах уже находятся зачатки пазушных почек следующего поколения. В генеративных почках, кроме стебля и листьев, находятся зачаточные цветки или соцветия. В вегетативной почке на верхушке зачаточного стебля находится конус нарастания, представляющий собой образовательную ткань. В генеративной почке конус нарастания отсутствует. Снаружи почки покрыты почечными чешуями. Они защищают зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий окружающей среды (высоких и низких температур). Открытые почки лишены защитных чешуй. Почечные чешуи часто покрыты густым опушением и смолистыми веществами. Вегетативные и генеративные почки отличаются по внешнему виду. Генеративные почки имеют более крупные размеры, и они более округлы.
По расположению на стебле почки бывают боковые и верхушечные. Верхушечные почки находятся на верхушке побега и обеспечивают апикальный рост побега (рост в длину). Самую первую верхушечную почку можно обнаружить ещё в зародыше. Из боковых почек развиваются боковые побеги. Боковые почки бывают пазушными и придаточными. Если почки находятся в пазухах листьев, это пазушные почки. Их положение на стебле напрямую зависит от листорасположения. Если боковые почки закладываются вне пазухи на междоузлиях, а также на листьях и корнях, то это придаточные почки.
Рассмотрим несколько растений, у которых придаточные почки образуются на листьях. Такими почками размножается комнатное растение бриофиллюм. У бегоний придаточные почки развиваются из эпидермальных клеток, расположенных поблизости от перерезанных жилок листа. У некоторых растений (например, осины и малины) придаточные почки образуются на корнях. Из них развиваются надземные побеги, которые называются корневыми отпрысками. Они играют важную роль в вегетативном размножении растений.
Многие многолетние растения образуют спящие почки. Они могут оставаться нераскрытыми определённый промежуток времени, т. е. находиться в состоянии покоя. Спящие почки возникают как пазушные или придаточные почки, но не развиваются в побег. Сигналом для выхода спящей почки из состояния покоя является повреждение или снижение активности нормальных почек. Хорошо известно появление молодой поросли на пнях или на стволах деревьев после обрезки ветвей. У хвойных растений спящие почки образуются редко, поэтому на пнях ели или сосны не образуется молодая поросль.
По расположению почек на побегах, по их форме, величине и окраске, опушению можно даже зимой определить, какое дерево или кустарник перед нами. Вы уже знаете, что почки располагаются на стебле. Исключение составляет ольха: у неё почки сидят на ножках. По этому признаку, а также по серёжкам и шишечкам ольху легко отличить от других деревьев, даже до распускания листьев.
Тополь узнают по его клейким смолистым заострённым почкам, обладающим своеобразным приятным запахом. Почка ивы покрыта только одной чешуёй, которая напоминает колпачок. Продолговатые крупные почки рябины опушены и поэтому хорошо различимы от почек других деревьев. Почки черёмухи имеют приятный запах, а почки бузины, наоборот, имеют неприятный запах.
Весной почки растений набухают, образовательные клетки конуса нарастания начинают активно делиться, стебель трогается в рост, почечные чешуи раздвигаются и между ними появляются зелёные свёрнутые листочки молодого побега. Происходит рост листьев, в результате этого формируется побег. Из генеративных почек развиваются побеги с бутонами. Если побег развивается из почки в течение одного вегетационного периода, то его называют годичным побегом.
Побеги растут верхушкой, поэтому можно управлять их ростом и развитием. Если срезать верхушку молодого побега, то побег перестанет расти в длину, но у него начнут развиваться боковые побеги. В садах и парках каждый год подрезают деревья и кустарники, управляя их ростом. Подрезая побеги, садоводы придают деревьям и кустарникам необычные, красивые формы. Установлено, что от формы кроны зависят долголетие деревьев, урожайность и качество плодов.
Стебель. Классификация и характеристика стеблей растений
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Стебель
Стебель представляет собой ось побега, состоящую из узлов и междоузлий. Основные функции стебля – опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. В многолетних стеблях обычно откладываются запасные питательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.
Стебель обычно имеет цилиндрическую форму и характеризуется радиальной симметрией в расположении тканей. Однако в поперечном сечении он может быть не только округлым, но и угловатым – трех-, четырех- или многогранным, ребристым, бороздчатым, иногда совершенно плоским, сплюснутым, или несущим выступающие плоские ребра – крылатым (рис. 4.27).
Рис. 4.27. Типы стеблей по форме поперечного сечения: 1 – округлый; 2 – сплюснутый; 3 – трехгранный; 4 – четырехгранный; 5 – многогранный; 6 – ребристый; 7 – бороздчатый; 8, 9 – крылатые.
Стебли древесных и травянистых растений резко различаются по продолжительности жизни. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, один год; продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля. У древесных растений стебель существует много лет.
Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В стебле развита сложная система проводящих тканей, которая связывает в единое целое все органы растения; наличие механических тканей обеспечивает выполнение опорной функции. Стебель, как и в целом побег, представляет собой «открытую» систему роста, он длительное время нарастает и на нем возникают новые органы.
Ткани стебля образуются в результате деятельности сложной системы меристем: верхушечных, боковых и вставочных (рис. 4.28). Первичная структура складывается в результате работы первичных меристем. Инициальные клетки апикальной меристемы сосредоточены в конусе нарастания побега. На апексе побега с правильной периодичностью возникают листовые зачатки, что приводит к раннему вычленению узлов, а развитие междоузлий запаздывает. Часто рост междоузлий и развитие в них постоянных тканей продолжаются длительное время за счет работы остаточных интеркалярных меристем, которые сохраняются у оснований молодых междоузлий. Хорошим примером такого интеркалярного (вставочного) роста может служить стебель злаков, у которого апикальная меристема очень рано расходуется на образование соцветия, и быстрое вытягивание побега обязано именно вставочному росту.
Рис. 4.28. Схема распределения меристем в стебле: 1 – апикальная меристема; 2 – интеркалярная меристема; 3 – прокамбий; 4 – камбий.
Самый наружный слой клеток апекса становится протодермой, из которой развивается эпидерма – покровная ткань будущего листа и стебля. На уровне первых листовых бугорков в апикальной меристеме обозначаются тяжи более узких и длинных клеток – это прокамбий, дающий начало первичным проводящим тканям. Прокамбий может возникнуть в виде отдельных пучков или сплошного кольца. По мере дальнейшего роста прокамбий распространяется как в растущий листовой зачаток, так и в стебель, образуя основу будущей проводящей системы побега, связывающей листья и стебли. Остальная часть апекса занята основной меристемой, из которой в дальнейшем формируются паренхимные запасающие и ассимилирующие ткани, а также первичные механические ткани. Основная меристема, находящаяся между протодермой и прокамбием, превращается в первичную кору стебля, а из основной меристемы, располагающейся в центре, образуется сердцевина.
Первичная структура стебля у споровых и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни. У голосеменных и двудольных внутри прокамбия возникает камбий, который откладывает вторичные проводящие ткани, что приводит к вторичному утолщению стебля.
Первичное строение стебля. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различают покровную ткань, первичную кору и стелу (осевой, или центральный цилиндр) (рис. 4.29).
Покровной тканью является эпидерма типичного строения. В состав первичной коры входит основная паренхима, а также механические, выделительные и некоторые другие ткани. Из механических тканей чаще встречается колленхима, она образует либо сплошной цилиндр, либо имеет вид отдельных тяжей, располагающихся обычно вдоль выступов – ребер стебля (рис. 4.29). Сразу под колленхимой или эпидермой, если колленхима отсутствует, в условиях, благоприятных для фотосинтеза, располагается хлоренхима. Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля. Граница между корой и стелой выражена гораздо менее четко, нежели в корне, так как внутренний слой коры – эндодерма – не имеет характерных признаков, присущих эндодерме корня. Нередко в нем откладываются крахмальные зерна, играющие, по-видимому, роль статолитов, подобно крахмальным зернам корневого чехлика. Поэтому эндодерму в стебле называют крахмалоносным влагалищем. Эндодерма типичного для корня строения иногда развивается в корневищах однодольных растений (ландыш) (рис. 4.48).
Рис. 4.29. Поперечный срез стебля подмаренника мягкого (первичное строение): 1 – общая схема; 2 – часть среза при большем увеличении; ВП – воздушная полость; Колл – колленхима; Кс – ксилема; С – сердцевина; Ф – флоэма; Хл – хлоренхима; Эн – эндодерма (крахмалоносное влагалище); Эп – эпидерма.
Наружная часть стелы носит название перицикла. Перицикл может быть представлен клетками основной паренхимы и склеренхимными волокнами. Волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков; в последнем случае говорят о сосудисто-волокнистых пучках. Природа склеренхимы, возникающей между корой стебля и проводящими элементами флоэмы, остается не вполне ясной. Доказано, что она не всегда имеет перициклическое происхождение, во многих случаях волокна формируются в первичной флоэме (рис. 4.36).
Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества, или могут быть рассеяны идиобласты с таннидами, слизями и др. Часто в сердцевине образуется воздушная полость. Периферическая часть сердцевины, примыкающая к ксилеме, состоит из более мелких и плотно расположенных клеток и называется перимедуллярной зоной.
Характерной особенностью стебля является расположение механических тканей на периферии органа и их отсутствие в центре. Это связано с тем, что стебель, в отличие от корня, развивается в воздушной среде и испытывает в основном динамические нагрузки (порывы ветра, удары дождевых капель, вытаптывание животными и т.д.). Поэтому стебель имеет конструкцию полой упругой пружины, способной возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Корню, окруженному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень «заякоривает» растение в почве и противодействует напряжениям, стремящимся выдернуть его. Соответственно этому механические элементы размещены в самом центре корня.
У однодольных растений отсутствует камбий, и первичное строение сохраняется в течение всей жизни. Характерной особенностью стеблей однодольных является всегда пучковое строение, причем закрытые проводящие пучки располагаются без видимого порядка по всему поперечному сечению (рис. 4.30).
Рис. 4.30. Строение стебля однодольного растения (кукуруза): А – поперечный срез; Б – общая схема; 1 – эпидерма; 2 – склеренхима; 3 – закрытые коллатеральные пучки; 4 – основная паренхима.
К основным типам строения стебля однодольных относят стебель, не имеющий полости, (рис. 4.30) и стебель с одной большой центральной полостью (соломина злаков) (рис. 4.31). В последнем случае пучки располагаются по периферии органа. Высокая прочность стебля достигается обильным развитием склеренхимы. Первичная кора у однодольных часто не выражена.
Рис. 4.31. Схема строения соломины ржи: п – паренхима; п. п. – закрытые коллатеральные проводящие пучки; скл – склеренхима; у – устьице; х. т. – хлорофиллоносная ткань; эп – эпидерма.
Наряду с коллатеральными проводящими пучками (рис. 4.32), в стеблях однодольных растений довольно обычны концентрические амфивазальные (центрофлоэмные) пучки (рис. 4.33).
Рис. 4.32. Закрытый коллатеральный пучок стебля кукурузы: а – первичная флоэма; б – первичная ксилема; в – ситовидная пластинка; г – склеренхимная обкладка; д – основная паренхима стебля, окружающая пучок.
Стебли однодольных могут достигать значительной толщины за счет первичного утолщения – деления и растяжения клеток апикальной меристемы и тех первичных тканей, которые из нее возникают (пальмы). У некоторых древесных однодольных (драцены, юкки, алоэ) отмечено вторичное утолщение стеблей, которое происходит иначе, чем у двудольных (рис. 4.33).
Рис. 4.33. Строение стебля драцены в зоне вторичного утолщения: з. п. п. – закладывающийся проводящий пучок; кр – кристаллы оксалата кальция; кс – ксилема; кц. п. – концентрический пучок; м. з. – меристематическая зона; одр. п. – одревесневшая паренхима; п. п. к. – паренхима первичной коры; рф – рафиды в поперечном разрезе; фл – флоэма.
На периферии стебля сохраняется зона клеток меристемы (зона вторичного утолщения). Большинство клеток, откладываемых меристемой внутрь, превращается в клетки основной паренхимы, часть дифференцируется в закрытые проводящие пучки. Клетки, откладываемые наружу, образуют покровную ткань, сходную с перидермой.
Рассмотренное вторичное утолщение служит подтверждением закона необратимости эволюционного процесса: однодольные произошли от предков, обладавших нормальным камбиальным утолщением, но, потеряв камбий, уже не смогли восстановить его вновь.
Вторичное строение стебля. У большинства двудольных и голосеменных растений довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля. Они связаны, главным образом, с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и, отчасти, – другой вторичной меристемы – феллогена.
Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы. Он состоит из тонкостенных клеток, заостренных на концах и вытянутых вдоль оси стебля (рис. 4.34). Плоские широкие стороны каждой клетки обращены внутрь, в сторону ксилемы, и наружу, в сторону флоэмы. Деление клетки происходит тангенциально, т. е. параллельно плоским сторонам. После каждого деления одна из дочерних клеток остается в составе инициалей, другая может еще разделиться два-три раза, но судьба ее производных предрешена. Если они расположены внутрь от инициальной клетки, то превращаются в элементы ксилемы, если наружу, то в элементы флоэмы. Обычно внутрь откладывается большее число производных, чем наружу, и ксилема нарастает быстрее флоэмы. Поскольку дифференциация производных камбия происходит не сразу, формируется камбиальная зона, в составе которой имеется только один слой инициалей, способных сохранять свою активность очень долго.
Рис. 4.34. Схема строения и работы камбия: 1 – форма инициальной веретеновидной клетки камбия; 2 – порядок двустороннего отложения элементов (а….е); К – инициальная клетка камбия (пунктиром показана плоскость следующего деления).
Вторичную ксилему называют древесиной, а вторичную флоэму – лубом. По мере утолщения стебля камбиальный слой растягивается, поэтому время от времени инициальные клетки делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя.
Кроме сильно вытянутых (веретеновидных) клеток, камбий содержит группы коротких (лучевых) инициальных клеток, дающих начало лубодревесинным, или вторичным сердцевинным лучам.
В районах с выраженным сезонным климатом в деятельности камбия наблюдаются периоды покоя, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом.
Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у разных растений.
Камбий может возникать с самого начала как непрерывное кольцо в сплошном слое прокамбия и затем длительно откладывать сплошные слои вторичных проводящих тканей (рис. 4.35). В этом случае формируется непучковое строение стебля. Проводящие ткани имеют вид полых цилиндров, вставленных один в другой.
Рис. 4.35. Стебель липы на поперечном срезе (II) и схема строения на разных уровнях (I): А – срез на уровне появления прокамбия; Б – срез на уровне появления камбия; В – срез на уровне сформированной структуры; 1 – остатки эпидермы; 2 – перидерма; 3 – колленхима; 4 – паренхима; 5 – эндодерма (3 – 5 – первичная кора); 6 – вторичная флоэма; 7 – первичный сердцевинный луч; 8 – камбий; 9 – годичные кольца; 10 – вторичная ксилема; 11 – первичная ксилема; 12 – перимедуллярная зона; 13 – сердцевина.
У других растений в прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными прослойками пучкового камбия возникают перемычки межпучкового камбия, после чего образовавшийся непрерывный камбиальный слой откладывает сплошные слои вторичных тканей. При этом также формируется непучковое строение органа. Непучковый тип строения, прежде всего, характерен для многолетних, длительно утолщающихся стеблей деревьев и кустарников, но встречается и у травянистых растений (рис. 4.36).
Рис. 4.36. Поперечный срез стебля льна (непучковое строение): 1 – эпидерма; 2 – паренхима первичной коры; 3 – эндодерма; 4 – первичные лубяные волокна; 5 – флоэма; 6 – камбий; 7 – вторичная ксилема; 8 – первичная ксилема; 9 – сердцевинный луч; 10 – паренхима сердцевины; 11 – воздушная полость.
В стеблях травянистых двудольных растений камбий функционирует непродолжительное время. Как правило, вторичные проводящие ткани образуются только за счет пучкового камбия, и стебель сохраняет в течение всей жизни пучковое строение (рис. 4.37). Межпучковый камбий образует только механические элементы, составляющие в совокупности с пучками трубчатую скелетную конструкцию, или тонкостенную паренхиму, неотличимую от паренхимы коры и сердцевины (рис. 4.37).
Рис. 4.37. Стебель кирказона на поперечном срезе (Б) и схема строения на разных уровнях (А): 1 – эпидерма; 2 – колленхима; 3 – паренхима первичной коры; 4 – эндодерма; 5 – склеренхима перицикла; 6 – флоэма; 7 – пучковый камбий; 8 – межпучковый камбий; 9 – ксилема; 10 – сердцевинный луч; 11 – сердцевина.
Стебли некоторых травянистых двудольных имеют так называемое переходное строение от пучкового к непучковому типу (рис. 4.38). В этом случае первоначально формируются проводящие пучки, и функционирует только пучковый камбий. Межпучковый камбий возникает позднее и начинает откладывать элементы новых проводящих пучков: ксилему внутрь от камбия и флоэму кнаружи. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются в сплошной слой проводящих тканей.
Рис. 4.38. Стебель подсолнечника на поперечном срезе (II) и схема строения на разных уровнях (I): А – срез на уровне появления прокамбия; Б – срез на уровне появления камбия; В – срез на уровне сформированной структуры: 1 – эпидерма; 2 – колленхима; 3 – паренхима первичной коры; 4 – эндодерма (крахмалоносное влагалище); 5 – склеренхима; 6 – флоэма; 7 – ксилема; 8 – пучковый камбий; 9 – межпучковый камбий; 10 – пучок из межпучкового камбия; 11 – паренхима сердцевины.
При пучковом типе строения у двудольных растений проводящие пучки всегда открытые, чаще коллатеральные (рис. 4.37, рис. 4.38), у некоторых растений (тыква, огурец) – биколлатеральные (рис. 4.39) ; располагаются пучки на поперечном срезе, в отличие от однодольных, по кругу (кольцом).
Рис. 4.39. Фрагмент поперечного среза стебля тыквы: а – эпидерма; б – колленхима; в – паренхима первичной коры; г – эндодерма; д – склеренхима перицикла; е – первичная флоэма; ж – вторичная флоэма; з – камбиальная зона; и – вторичная ксилема; к – первичная ксилема.
Очень редко у двудольных растений с тонким слабым стеблем камбий вообще не образуется, и проводящие пучки, состоящие из первичных проводящих тканей, включены в однородную первичную паренхиму (рис. 4.40).
Рис. 4.40. Стебель лютика на поперечном срезе (II) и схема строения на разных уровнях (I): 1 – эпидерма; 2 – первичная кора (хлоренхима и аэренхима); 3 – коллатеральный закрытый пучок; 4 – паренхима сердцевины.
Центр ствола занят вторичной ксилемой (древесиной), составляющей около 0,9 всего объема органа (рис. 4.41). На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а кнаружи от него – вторичная кора. В состав вторичной коры входят: вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, сменившая эпидерму в качестве покровной ткани. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань – корка. Мертвую корку часто называют наружной корой, а живую часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена – внутренней корой.
Рис. 4.41. Схема строения ствола дуба (темная зона в центре – ядро, светлая часть древесины – заболонь).
Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно теряет способность к транспорту через год (после перезимовывания), древесина – через несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые слои, поэтому вблизи камбия всегда сохраняется тонкий слой живых жизнедеятельных тканей. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее, отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.
Вторичные проводящие ткани имеют сложное строение и образованы различными типами клеток. В состав древесины двудольных растений входят следующие основные элементы: сосуды, трахеиды, древесинные волокна (волокна либриформа), клетки вертикальной (древесинной) паренхимы (рис. 4.42), а также живые клетки древесинных лучей (лучевой, или древесной паренхимы) (рис. 4.43).
Рис. 4.42. Элементы, входящие в состав вертикальной системы древесины: 1 – членик сосуда; 2, 3 – трахеиды; 4 – древесинное волокно (волокно либриформа); 5 – тяж древесинной паренхимы.
Главная масса древесины составлена клетками, лишенными живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них распределены живые элементы лучевой и вертикальной паренхимы, образующие связную систему, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же живых клетках откладываются запасные вещества, которые весной превращаются в сахара и с водным током поднимаются по водопроводящим элементам древесины вверх, к молодым, энергично растущим побегам. Установлено, что хотя водопроводящими элементами являются не имеющие в зрелом состоянии протопластов сосуды и трахеиды, они могут выполнять свою функцию лишь до тех пор, пока в древесине содержатся живые элементы.
Рис. 4.43. Строение древесины липы на поперечном (А) и радиальном (Б) срезах: 1 – сосуды; 2 – трахеиды; 3 – древесинная паренхима; 4 – древесинные волокна (волокна либриформа); 5 – древесинный луч; 6 – окаймленная пора.
Горизонтальные ленточки древесинных лучей образуются лучевыми инициалями камбия. Так как соседние лучи не параллельны, а расходятся по радиусам, то при утолщении ствола наружные участки лучей удаляются друг от друга. Увеличение расстояния между ними ухудшает деятельность тех клеток, которые оказываются слишком удаленными от лучей. Поэтому время от времени между старыми лучами появляются новые.
Все элементы расположены в древесине строго упорядоченно. Камбий работает с определенной ритмичностью, зависящей от сезонов года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и развертываются листья. В это время камбий откладывает преимущественно водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом активность камбия снижается. Он откладывает преимущественно узкие элементы с толстыми стенками (волокна и толстостенные трахеиды). К осени камбий совсем прекращает работу.
После осенне-зимнего периода покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) древесины к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней – резкий, внезапный, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном срезе эти слои видны как годичные кольца (рис. 4.35).
По числу годичных слоев можно установить возраст побега. Однако многие деревья, растущие в бессезонном климате влажных тропиков, не образуют заметных годичных слоев. В районах умеренного климата годичные слои в неблагоприятных условиях могут не возникать или удваиваться, например в тех случаях, когда листья уничтожались вредителями и затем отрастали вновь.
На ширину годичных слоев влияют условия произрастания и погодные условия. В благоприятные годы образуются широкие слои, а в неблагоприятные – узкие. Сопоставляя чередование слоев в образцах древесины, можно вычертить график, отражающий колебания погодных условий за многие века.
Возрастные изменения, приводящие к отмиранию живых элементов древесины, включают морфологические изменения и образование ряда веществ. У ряда растений образуются тилы. Тила представляет собой вырост живой клетки, внедрившейся через пору в полость сосуда (рис. 4.44). Тилы закупоривают сосуды и прекращают передвижение по ним веществ. Часто стенки тил сильно утолщаются, а внутри накапливаются смолы и дубильные вещества, препятствующие деятельности грибов – разрушителей древесины. Тилы могут выполнять также запасающую функцию.
Рис. 4.44. Сосуд, заполненный тилами.
Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто зaболонью. Внутрь от заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, по-видимому, почти не принимает участия в проведении воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, ее называют спелой. Соответственно, деревья, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша), называют спелодревесными. У ряда других растений (сосна, дуб, ясень, вяз) внутренняя древесина (ядро) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет за счет образования дубильных, красящих и смолистых веществ (рис. 4.41). Такие древесины называют ядровыми.
Особенности анатомического строения древесины определяют ее технологические и декоративные свойства.
Наличие сосудов – важнейший отличительный признак древесины покрытосеменных растений. У споровых и голосеменных водопроводящие элементы представлены только трахеидами.
У хвойных растений основную массу древесины составляют трахеиды (рис. 4.45). Они располагаются правильными радиальными рядами, каждый ряд отложен одной клеткой камбия. Ранняя древесина представлена широкопросветными тонкостенными трахеидами с хорошо выраженными окаймленными порами на радиальных стенках. Эти трахеиды выполняют преимущественно водопроводящую функцию. В поздней древесине трахеиды имеют толстые стенки и узкие полости, они выполняют преимущественно механическую функцию. Между годичными слоями граница очень резкая.
Рис. 4.45. Схема строения древесины хвойного растения: 1 – ранняя древесина; 2 – поздняя древесина; 3 – луч; 4 – окаймленные поры; 5 – граница годичного кольца.
Среди трахеид проходят лучи. Каждый луч представляет собой ленточку, проходящую радиально из древесины сквозь камбий в кору. Древесинный луч составлен клетками двух типов. Верхний и нижний ярусы луча состоят из мертвых клеток, вытянутых вдоль луча. На их стенках имеются мелкие окаймленные поры. Эти клетки называются лучевыми трахеидами. Их функция – проведение воды в радиальном направлении. Клетки луча, расположенные в среднем ярусе, остаются живыми, по ним в радиальном направлении передвигаются пластические вещества.
У многих хвойных в древесине имеется целая система вертикальных и горизонтальных смоляных каналов схизогенного типа. Полости каналов заполнены смолой, которая при повреждении вытекает наружу, ее летучие фракции испаряются, смола затвердевает и закрывает рану.
В целом, древесина покрытосеменных растений имеет значительно более сложную и разнообразную структуру, чем древесина голосеменных. Показано, что по стволам лиственных древесных растений вода поднимается гораздо быстрее, чем по стволам хвойных. Полагают, что структурная эволюция древесины была одной из причин быстрого расцвета покрытосеменных и расселения их на обширных пространствах и в различных условиях обитания.
Вторичный луб, подобно древесине, состоит из элементов двух систем – вертикальной и горизонтальной (радиальной). К вертикальной системе принадлежат ситовидные трубки с сопровождающими клетками, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами (рис. 4.46).
Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба. В состав мягкого луба входят ситовидные элементы с сопровождающими клетками и лубяная паренхима.
Рис. 4.46. Строение вторичного луба винограда: А – продольный тангенциальный срез; Б – поперечный срез; 1 – сердцевинный луч; 2 – ситовидная трубка; 3 – сопровождающая клетка; 4 – камбий; 5 – древесина; 6 – лубяные волокна (твердый луб); 7 – мягкий луб.
У хвойных растений нет ситовидных трубок с сопровождающими клетками, транспорт ассимилятов осуществляют более примитивные проводящие элементы – ситовидные клетки, обладающие в зрелом состоянии ядрами.
На судьбу вторичного луба сильное влияние оказывает увеличение толщины ствола. По мере увеличения массы древесины кора отодвигается от центра и при этом испытывает деформацию в двух направлениях – растягивается по окружности и сдавливается в радиальном направлении. Сжатие луба в радиальном направлении приводит к тому, что он быстро теряет способность к проведению ассимилятов. Ситовидные элементы сдавливаются и отмирают. Лишь у некоторых деревьев они способны функционировать несколько лет (липа). Зона коры, проводящая вещества в вертикальном направлении, таким образом, ничтожно мала – около 1 мм. Часть паренхимных клеток луба может превращаться в толстостенные склереиды, что повышает прочность коры.
Во избежание разрывов при растягивании в тангенциальном направлении тонкостенные живые клетки первичных сердцевинных лучей подвергаются дилатации (разрастаются). Такие лучи имеют вид треугольников, обращенных вершинами к камбию (рис. 4.35).
Строение корневищ. Корневище представляет собой видоизмененный подземный побег, и, в целом, анатомическая структура корневища соответствует структуре надземного стебля данного растения. К особенностям строения корневищ можно отнести слабое развитие или полное отсутствие механических тканей и большое количество запасающей паренхимы. Эти особенности объясняются запасающей функцией корневища и тем, что, в отличие от ортотропного стебля, ему не нужно поддерживать в пространстве боковые побеги и листья. Поскольку запасающая паренхима располагается обычно в сердцевине и в первичной коре, последняя в корневищах развита, как правило, лучше, чем в надземных стеблях соответствующих растений.
Корневища однодольных растений, также как и стебли, имеют всегда пучковое строение. Пучки разбросаны по всему поперечному сечению, они закрытые, коллатеральные (рис. 4.47) и (или) амфивазальные (центрофлоэмные) (рис. 4.48). Концентрические проводящие пучки в корневищах встречаются чаще, чем в надземных стеблях.
Рис. 4.47. Поперечный срез корневища купены: 1 – эпидерма; 2 – закрытые коллатеральные пучки; 3 – запасающая паренхима.
Рис. 4.48. Фрагмент поперечного среза корневища ландыша: 1 – паренхима первичной коры; 2 – эндодерма; 3 – перицикл; 4 – флоэма; 5 – ксилема; 6 – коллатеральный пучок; 7 – паренхима; 8 – концентрический амфивазальный пучок.
Корневища двудольных растений могут иметь как пучковое (рис. 4.49), так и непучковое строение (рис. 4.50). Пучки открытые, как правило, коллатеральные, располагаются на поперечном срезе по окружности.
Рис. 4.49. Схема поперечного среза корневища валерианы: 1 – придаточный корень; 2 – перидерма; 3 – открытые коллатеральные пучки; 4 – первичная кора.
Рис. 4.50. Схема поперечного среза корневища синюхи (непучковое строение).
Покровной тканью на молодых участках служит эпидерма, на старых участках корневищ эпидерма сменяется перидермой. От корня корневище всегда можно отличить по присутствию в центре основной ткани – сердцевины (центр корня занят ксилемой).