Большие полушария переднего мозга хорошо развиты у птиц или млекопитающих
Большие полушария переднего мозга хорошо развиты у птиц или млекопитающих
48. Большие полушария головного мозга
Развитие больших полушарий у позвоночных животных. Чем выше организация животного, тем больше у него развиты полушария головного мозга (рис. 116 ).
Рис. 116
Большие полушария головного мозга птиц не только крупнее остальных его отделов, но имеют значительно более развитую, чем у пресмыкающихся, кору. Птица, у которой удален передний мозг, резко отличается по поведению от нормальной: часами сидит она неподвижно, нахохлившаяся и понурая, проглатывает налитую в ее клюв воду или вложенное в него зерно; подброшенная в воздух, такая птица летит, но, опустившись на землю, вновь становится неподвижной и безразличной ко всему окружающему.
У млекопитающих полушария головного мозга достигают большого развития. Они прикрывают собой остальные отделы мозга, кроме части продолговатого и мозжечка. Кора покрывает всю поверхность больших полушарий и состоит из огромного количества тел нейронов. Это количество возрастает с увеличением поверхности коры, и, чем она больше, тем сложнее поведение животного. У кролика, поведение которого менее сложно, чем у многих других млекопитающих, кора почти гладкая (рис. 116). У собаки она собрана в многочисленные складки: между выпуклыми извилинами находятсяглубокие узкие борозды. Такое складчатое строение увеличивает поверхность коры больших полушарий.
Рис. 117
Таблица XII
Таблица I
Рис. 118
Значение коры. Функции коры больших полушарий очень сложны и разнообразны. Опыты над животными помогли выяснить некоторые из этих функций. У собак удаляли отдельные участки коры, а затем наблюдали, как изменяется поведение оперированных животных.
Иногда кора больших полушарий оказывается частично поврежденной и у людей. Это случается, например, в результате мозговых заболеваний, черепных ранений. Наблюдения за такими больными также сыграли большую роль в установлении физиологического значения отдельных участков коры.
После разрушения коры затылочной доли оперированная собака ведет себя так же, как слепая, несмотря на то что глаза у нее совершенно здоровы. Она не различает окружающих предметов, теряет способность ориентироваться с помощью зрения. Аналогичные явления наблюдаются и у больных людей, когда у них повреждается кора затылочной доли.
Из таких опытов и наблюдений был сделан вывод, что в коре затылочной доли находится зрительная зона (цвет. табл. XII, II, 1). Различение зрительных раздражений возможно только тогда, когда этот участок коры не поврежден.
Таблица XII
Таблица II
После того как у собаки разрушают участок коры височной доли, она перестает различать звуки и ведёт себя, словно глухая. То же наблюдается у людей, у которых поврежден этот участок коры.
В коре височной доли больших полушарий расположена слуховая зона (2). Через слуховую зону проходят дуги рефлексов, связанных с различением звуковых раздражений.
Если оказываются поврежденными участки коры, примыкающие к центральной борозде, то у подопытных животных и больных людей расстраиваются движения и утрачивается способность различать раздражения, воспринимаемые рецепторами кожи.
В участке коры, лежащем по обе стороны от центральной борозды, располагается кожно-мышечная зона (3, 4).
На внутренней поверхности височной доли каждого полушария расположены вкусовая и обонятельная зоны (5).
По строению и функциям кора головного мозга человека значительно сложнее, чем кора млекопитающих животных. Некоторые ее участки характерны только для человеческого организма. Нарушение функций этих участков ведет к различным расстройствам речи или даже к полной ее потере. Через эти участки проходят дуги рефлексов, связанных с речью.
Классические исследования И. П. Павлова, в результате которых были открыты условные рефлексы, положили начало новому направлению в изучении функций коры.
В последние годы наука разрабатывает новые методы изучения нервных процессов, совершающихся в коре. Удалось установить, что в головном мозге все время возникают очень слабые электрические токи. Они изменяются в зависимости от характера деятельности мозга. Их записывают специальными регистрирующими установками. Эта методика исследования позволит глубже проникнуть в сложнейшие процессы, протекающие в коре больших полушарий.
■ Извилины. Борозды. Зрительная зона. Слуховая зона. Кожно-мышечная зона. Обонятельная и вкусовая зоны.
? 1. Как шло развитие полушарий головного мозга у позвоночных животных, начиная от рыб и кончая млекопитающими? 2. Каковы основные особенности строения больших полушарий человека? 3. Из каких долей состоят большие полушария человека и млекопитающих животных? 4. Какое значение для человека и млекопитающих животных имеет кора больших полушарий? 5. Какие методы исследования применяются при изучении функций коры больших полушарий?
! Почему при операциях мозга больные совершают непроизвольные движения, например рукой, ногой, когда хирург прикасается к участкам коры, лежащим впереди от центральной борозды?
Чем «думают» птицы
Стоят ли птицы по уровню развития «интеллекта» ниже млекопитающих вследствие примитивного развития у них новой коры? Работами последних лет показано, что в сложных формах поведения, связанных с рассудочной деятельностью, птицы просто используют другие отделы мозга.
Мозг птиц не только невелик по размерам, но и значительно отстает в развитии коры больших полушарий – органа, связанного с рассудочной деятельностью у высших млекопитающих. И все же сравнительные исследования поведения животных разных таксономических групп показали, что функциональные свойства мозга птиц заслуживают внимания. В процессе решения огромного числа задач птицы показали, что они способны к разумным формам поведения, иногда превосходя в этом млекопитающих со значительно более развитой корой головного мозга.
Почти не вызывает сомнений, что у млекопитающих степень развития «интеллекта» зависит от величины и сложности коры. Исследуя этот орган, можно четко проследить картину эволюционного развития класса млекопитающих. Кора крыс гладкая (без складок или извилин) со слабо развитой фронтальной областью; кора собак имеет гораздо большую поверхность, некоторое число извилин и значительно более развитую фронтальную область; у обезьян объем коры и число извилин еще больше, и, наконец, у человека кора становится настолько обширной и сложной, что ее без труда можно отличить от коры всех других млекопитающих.
В пределах любого отдельного вида, включая человека, рассудочная деятельность его нормальных представителей не связана с различиями в развитии коры (по крайней мере на основе современных знаний), однако в тех случаях, когда обнаруживаются значительные межвидовые различия в развитии коры, они отчетливо коррелируют со степенью развития «интеллекта» у этих видов млекопитающих.
Головной мозг птицы (А) и большие полушария (Б) в поперечном разрезе
У птиц, так же как и у млекопитающих, передний мозг состоит из двух основных типов структур: коры и расположенной ниже области, называемой стриатумом. Эти две структуры унаследованы ими от рептилий. Однако развитие коры и стриатума у представителей указанных двух классов шло совершенно разными путями.
У млекопитающих доминирующей становится кора, которая, разрастаясь, постепенно покрывает стриатум, пока, как, например, у человека, нервные клетки стриатума не оказываются глубоко погруженными во внутреннюю часть переднего мозга между входящими в него нервными волокнами. Эволюция переднего мозга птиц шла по пути развития стриатума, кора же представляет собой тонкий слой, покрывающий верхнюю и боковые части переднего мозга. Стриатум выполняет у птиц большинство тех же функций, что и гораздо большая по размерам кора млекопитающих. Особого внимания заслуживает верхняя часть стриатума – гиперстриатум, хорошо развитая структура, которая отсутствует у млекопитающих.
Много лет назад нейролог Гарвардского медицинского центра Стенли Кобб, которого можно считать пионером в области сравнительного изучения мозга птиц, пришел к выводу, что у птиц между развитием коры и «интеллектом» существует обратная корреляция. Кобб установил, что основная функция коры птиц – обоняние, а поскольку наиболее высокоорганизованные виды практически не используют его, кора, утратив свое значение, уменьшилась в размерах. Исходя из полученных многочисленных данных, Кобб заключил, что у птиц структурой, связанной с осуществлением рассудочной деятельности, является не кора, а гиперстриатум.
Исследования мозга различных видов птиц показали, что наиболее развитым гиперстриатумом обладают виды, считающиеся самыми «интеллектуальными». Например, у вороны, попугая и канарейки указанная структура более объемна, чем у курицы, перепела или голубя. Харви Картен из Массачусетского технологического института описал область гиперстриатума, которая имеет такой же тип проекционных связей, что и зрительные отделы коры млекопитающих.
Сравнение строения мозга человека и птицы
Результаты анатомических исследований подтверждаются разнообразными данными, в том числе полученными при изучении поведения. Давно известно, что полное удаление коры у птиц не вызывает заметного ухудшения ни в моторной, ни в сенсорной сферах, при декортикации же млекопитающих эти 
функции заметно нарушаются. Не так давно сотрудник Нью-Йоркского университета Зиглер обнаружил, что голуби с сильными повреждениями коры были в состоянии выполнять задачи по зрительному различению – например, обучались клевать крест, а не круг. Вместе с тем он установил, что повреждение гиперстриатума значительно снижает их способности к решению таких задач.
Следующим шагом в изучении гиперстриатума птиц явилось выяснение вопроса о том, какие специфические структуры этого органа обусловливают определенные уровни способности к обучению. У перепелов хирургическим путем удаляли верхнюю часть гиперстриатума, называемую Wulst, а затем проверяли их способность к обучению. Оказалось, что операция самым серьезным образом сказывалась на их «интеллекте». Очевидно Wulst представляет собой не только нейрологическую структуру, связанную с процессами обучения, но и имеет отношение к функциям памяти.
Установление факта, что гиперстриатум имеет непосредственное отношение к реализации элементарной рассудочной деятельности птиц, открывает новый заманчивый путь для изучения процессов, протекающих в мозге. Как «мыслящая машина», гиперстриатум обладает многими свойствами, присущими коре млекопитающих, но является гораздо более доступным для изучения и более простым для объяснения функций.
Развитие больших полушарий головного мозга у различных позвоночных животных
Эволюция переднего мозга у животных определяется условиями их существования, обусловившими развитие высших органов чувств, находящихся в головной части организма, а также значительные различия в нервных механизмах регуляции движений в окружающей среде. У бесчерепных, например у ланцетника, передний мозг отсутствует. У круглоротых (миноги) он начинает развиваться и имеет характерное строение, но состоит только из обонятельных лопастей. У рыб передний мозг состоит главным образом из обонятельного аппарата, например у акулы, а у других рыб — из зрительных долей, например у форели. У некоторых рыб появляется зачаток одного большого полушария. Большого развития достигает у рыб регулятор движений — мозжечок. У земноводных уже имеются два больших полушария, по они слабо развиты. В переднем мозге у них выражены преимущественно обонятельные области, а мозжечок развит очень мало. У птиц большие полушария значительно больше, но лишены борозд. Плащ головного мозга у них развит относительно слабо, а полосатые тела, мозжечок и зрительные доли — сильно. У млекопитающих большие полушария образуют вторичный плащ, преобладающий над полосатыми телами.
Эволюция коры больших полушарий
У земноводных нет обособленной коры. Впервые обособленная древняя и старая кора появляется у пресмыкающихся, у которых начинает образовываться новая кора и появляется различие в строении основных типов нейронов.
У птиц имеется мало выраженная древняя и старая кора. В отличие от рептилий у них отсутствует новая кора.
Настоящая развитая новая кора больших полушарий впервые появляется только у млекопитающих, у которых выделяются два раздельных типа нейронов, осуществляющих проекционные и ассоциационные связи коры. По мере развития головного мозга большие полушария все более и более увеличиваются в объеме и массе и все более покрываются бороздами, что значительно увеличивает поверхность серого вещества.
Клеток нейроглии примерно в 10 раз больше, чем нейронов, и они размножаются. Нейроглия составляет большую часть объема головного мозга, от 60 до 90% всей его массы. Она выполняет три важные функции. Поддерживает нейроны, тесно соприкасаясь с ними (опорная функция). Регулирует обмен веществ головного мозга, способствует синтезу белка. Посредством микроэлектродной техники доказано, что во время раздражения отдельных нейронов увеличение синтеза рибонуклеиновой кислоты происходит в первую очередь в клетках нейроглии параллельно количеству импульсов раздражения. При действии веществ, тормозящих этот синтез, он больше угнетается в клетках нейроглии, чем в нейронах. Это — трофическая функция. И, наконец, третья функция нейроглии — участие в программировании поведения и в хранении информации, т. е. в памяти (Р. Галамбос). Установлено, что у животных, у которых нейроглия слабо развита, условные рефлексы образуются с трудом и способность к их выработке у позвоночных возрастает по мере дифференцирования нейроглии. Возможно, ее клетки изменяют состав ионов между нейронами и тем самым определяют их фоновую активность и участвуют в их возбуждении или торможении.
Различают древнюю (палеокортекс), старую (архикортекс), новую (неокортекс) и промежуточную кору. К древней относятся входящие в обонятельный мозг обонятельный бугорок, переднее продырявленное вещество, расположенное между перекрестом зрительных нервов и началом сильвиевой борозды, подмозолистая извилина, полулунная извилина, окружающая миндалевидное ядро, и боковая обонятельная извилина. К старой — гиппокамп, или аммониев рог, в котором имеются возбуждающие и тормозящие нейроны, и зубчатая фасция (извилина). Старая кора максимально развита в глубине гиппокамповой борозды. Она выходит на поверхность в области крючковидной извилины, которая является загибом кзади переднего конца гиппокамповой извилины. Вся остальная часть коры — новая.
Древняя и старая кора регулируют вегетативные функции, участвуют в эмоциях и в формировании высшей нервной деятельности: в ориентировочных рефлексах, настораживании и усилении внимания. В среднем у человека площадь древней коры 0,6%, промежуточный между древней и старой 0,3, старой 2,2, промежуточной между старой и новой 1,3, новой 95,6-95,9%. Кора лимбической извилины относится к новой коре, за исключением нижней трети борозды мозолистого тела, принадлежащей к старой. В филогенезе возрастает объем новой коры. Например, у ежа она составляет 32,4% всей коры, у кролика — 56, у собаки — 84,2% (И. Н. Филимонов).
Концевой мозг в филогенезе все больше увеличивается и усложняется и становится высшим отделом нервной системы, доминирующим над промежуточным и средним мозгом, которые утрачивают свою функциональную самостоятельность. В ходе развития мозга животных высшие центры соматических и вегетативных функций передвигаются в позднее развивающиеся отделы нервной системы и на высшей ступени развития располагаются в коре больших полушарий. Это явление обозначается как кортиколизация функций.
Методы изучения функций больших полушарий головного мозга
1. Гистологические и гистохимические исследования. 2. Клинические исследования больных людей, после чего изучается характер патологоанатомических нарушений головного мозга. 3. Раздражение головного мозга электрическим током или химическими веществами. 4. Экстирпация, или удаление больших полушарий или отдельных их участков, а также временное их выключение. 5. Исследование обмена веществ и кровоснабжения головного мозга. 6. Регистрация биотоков головного мозга. 7. Метод условных рефлексов.
Строение и функции головного мозга изучены благодаря сочетанию этих методов. Наиболее плодотворно сочетание метода условных рефлексов с электрофизиологическим.
Большие полушария переднего мозга хорошо развиты у птиц или млекопитающих
47. Особенности нервной системы млекопитающих
Центральная нервная система у млекопитающих развита больше, чем у какой-либо другой группы животных. Диаметр спинного мозга обычно несколько больше, чем у других тетрапод (см. рис. III-18, а). Он имеет два утолщения в грудном и поясничном отделах, которые связаны с поясами конечностей. В поясничном отделе люмбальный желудочек известен только у медведей. Мощные пучки восходящих волокон проходят по дорсальной поверхности спинного мозга млекопитающих. Признаки этих волокон впервые появляются у рептилий и птиц, но максимальное развитие они получают только у млекопитающих.
Задний мозг млекопитающих хорошо развит и имеет крупный мозжечок. В отличие от мозжечка рептилий и птиц мозжечок млекопитающих состоит из центральной части, или червя, и двух боковых полушарий. Наиболее древней частью мозжечка является червь.
Складчатость червя мозжечка хорошо развита у птиц. У млекопитающих по бокам червя мозжечка формируются парные полушария. Однако на развёртках поверхности мозжечок выглядит, как непрерывная и однородная структура. Тем не менее сохранилась старая морфологическая традиция выделять центральную (осевую) часть, называемую червём, и парные полушария мозжечка. На самом деле это только анатомическиескладки единой поверхности мозжечка. Площадь поверхности мозжечка может достигать огромных размеров.
У человекообразных обезьян и многих копытных размеры поверхности борозд и извилин мозжечка могут
быть больше, чем коры переднего мозга. Между полушариями мозжечка образуется система связей, которая позволяет клеткам коры мозжечка обмениваться сигналами, приходящими как с правой, так и с левой стороны тела. Эти волокна выходят на наружную поверхность мозга млекопитающих и меняют его анатомическое строение. В результате на базальной поверхности заднего мозга млекопитающих появляется мост, который отсутствует у других амниот (см. рис. III-18; III-19). У сумчатых, грызунов и насекомоядных размер червя не уступает каждому из полушарий, тогда как у приматов и хищных полушария мозжечка больше.
Надо подчеркнуть, что мозжечок не является ни сенсорным, ни моторным образованием. Он стоит в стороне от главных входных и выходных путей и координирует двигательную активность с нервной деятельностью других отделов головного мозга.
Одной из важнейших функций мозжечка является интеграция различной соматической информации, поступающей от поверхности тела млекопитающего.
Мозжечок также выполняет функции сенсомоторной координации, регуляции мышечного тонуса и поддержания равновесия, входит в состав двигательной системы, но не имеет прямых связей с чувствительными клетками и мускулатурой. Это своеобразная «надстройка» над восходящими и нисходящими путями и центрами ромбовидного мозга.
Мозжечок низших позвоночных соединён с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары столбообразных структур — ножки мозжечка. Через ножки осуществляются связи мозжечка с остальной центральной нервной системой. Задние ножки состоят преимущественно из афферентных волокон, которые приходят из спинного мозга.
В средние ножки входят волокна, соединяющие мозжечок и кору переднего мозга. Передние ножки сформированы из эфферентных волокон, соединяющих мозжечок и средний мозг. Огромный мозжечок млекопитающих возник из-за крайней необходимости анализа сенсомоторной информации и координации движений. Для обработки сенсомоторных и соматических сигналов сформировалась сложная кора мозжечка, которая сопоставима по размерам с полушариями переднего мозга.
Средний мозг представляет собой плотное небольшое тело в виде двухпар возвышений, которые традиционно носят название четверохолмия (рис. III-22, г). У рептилий и амфибий крыша среднего мозга состоит из двух возвышений, в основном связанных с сетчаткой глаза. У млекопитающих они сохраняют свои функции и расположены в передней зоне четверохолмия. Появление задних бугорков среднего мозга обусловлено развитием слухового аппарата млекопитающих. Они являются слуховыми центрами и отражают уровень развития слуховой системы у конкретного вида. По соотношению бугорков четверохолмия можно судить о преобладании одного из органов чувств. У копытных и хищных наиболее развиты передние бугорки четверохолмия, которые связаны со зрением, а у китообразных, рукокрылых и утконоса преобладают слуховые задние бугорки. Однако крыша среднего мозга у зверей играет второстепенную роль в обработке как зрительной, так и слуховой информации. Роль ведущих центров начинают выполнять специализированные поля новой коры.
Промежуточный мозг полностью скрыт под полушариями переднего мозга. В нём хорошо развит эпифиз, а воронка, как и у всех позвоночных, завершается крупным гипофизом. Этот отдел выполняет преимущественно нейроэндокринные функции и регулирует половую активность млекопитающих.
Внутри головного мозга находится сложная система мозговых желудочков. Полость спинного мозга переходит в ромбовидную ямку продолговатого мозга, которая носит название IV мозгового желудочка.
Его передний край у большинства млекопитающих прикрыт мозжечком.
Спереди от мозжечка IV желудочек переходит в сильвиев водопровод — канал, проходящий под средним мозгом и ведущий в III желудочек. Ill желудочек представляет собой довольно узкое пространство между внутренними стенками промежуточного мозга. Спереди он сообщается с двумя боковыми желудочками через монроевы отверстия. I и II желудочки лежат внутри полушарий переднего мозга. Впереди III мозгового
желудочка вследствие местного срастания полушарий вокруг треугольного пространства образуется так называемый V мозговой желудочек. Этот желудочек свойствен только млекопитающим. Разветвлённая система желудочков даёт возможность эффективно поддерживать водно-солевой обмен головного мозга (см. § 5, 7).
Основным отличием строения мозга млекопитающих от мозга рептилий и птиц являются крупные парные полушария переднего мозга и мозжечка (см. рис. III-18; III-19). Поверхность полушарий переднего мозга млекопитающих может быть гладкой — лиссэнцефальной или складчатой — с бороздами и извилинами. Полушария переднего мозга млекопитающих разрастаются вбок и кзади, покрывая собой промежуточный мозг, часто также средний мозг, а у приматов и китообразных — продолговатый мозг (см. рис. III-19; III-22).
Полушария переднего мозга имеют неправильную овальную форму и более или менее расширены сзади. У многих млекопитающих самых разнообразных групп (насекомоядные, грызуны, зайцеобразные) полушария гладкие, без борозд и извилин. У большинства высших млекопитающих в коре формируются борозды и извилины (см. рис. III-19- III-21). Однако извилины бывают развиты в различной степени даже в пределах одного отряда. Мозг низших приматов практически лишён борозд и извилин, тогда как у высших приматов они сходны с извилинами мозга человека (см. рис. III-22). С увеличением размеров полушарий непосредственно связано появление мозолистого тела — обширной зоны волокон, соединяющих левое и правое полушария.
Это образование характерно для мозга высших млекопитающих, но отсутствует в мозге однопроходных и сумчатых (см. рис. III-18-III-21).
Полушария переднего мозга млекопитающих в процессе эволюции обычно значительно увеличивались в рострокаудальном направлении и немного — в латеральном, поэтому головной мозг большинства млекопитающих вытянут вдоль тела. Единственным исключением является организация мозга у китообразных. Это связано с тем, что у большинства китообразных передний мозг увеличивался в латеральном направлении.
В результате этих особенностей эволюции у китообразных оказались особенно развитыми височные доли переднего мозга, что привело к нарушению консервативной схемы расположения полей. Зрительная область, у млекопитающих всегда расположенная на затылочном полюсе мозга, оказалась в положении теменной доли, а соматосенсорные поля сместились в лобную долю (Савельев, 1996, 2001).
У китообразных борозды и извилины достигли максимального развития (см. рис. III-19, г; III-22, б). При равной массе тела человека и дельфина мозговых борозд у последнего в 2 раза больше, чем у человека.
Большое количество борозд и извилин является следствием увеличения площад поверхности коры. Причиной таких изменений может быть простое увеличение мышечной массы животного. У крупных животных значительная часть коры переднего мозга занята сенсомоторными и моторными полями, тогда как ассоциативные и сенсорные поля увеличиваются почти пропорционально размеру мозга, поэтому крупный мозг китообразных и хоботных отнюдь не свидетельствует о высоком интеллекте его обладателей.
Крупные полушария млекопитающих исторически возникли из боковой части стенки переднего мозга рептилий в результате разрастания поверхностного скопления клеток, которое носит название плаща, или коры. Небольшое скопление клеток на латеральной стенке мозга рептилий (см. рис. III-7, а), стало источником невероятного неврологического и интеллектуального прогресса млекопитающих (Филимонов, 1963, 1974).
Эта однородная полоска нейронов примордиального неокортекса рептилий трансформировалась в новую кору млекопитающих. Она состоит из 6 чётко выделяемых слоёв, толщина которых у высших приматов доходит до 100 клеток (см. рис. III-20-III-22). В коре млекопитающих продублированы почти все основные функции нервной системы, которые присутствуют на уровне заднего, среднего, промежуточного и переднего мозга.
При анализе развития переднего мозга млекопитающих необходимо учитывать не только его внешнее строение, но и пространственное распределение нейронов в коре — цитоархитектоническую организацию. Кора переднего мозга млекопитающих имеет сходное строение со слоистой крышей среднего мозга низших позвоночных.
Неокортекс млекопитающих имеет шестислойное строение. У взрослых млекопитающих различных видов кора может значительно различаться как по толщине, так и по выраженности отдельных слоёв (см. рис. III-22). Известно, что у животных с лиссэнцефальным мозгом поперечник коры больше, чем у животных с полушариями переднего мозга, имеющими борозды и извилины. Так, у бобров поперечник коры несколько больше, чем у человека и медведя, а у дельфина афалины меньше почти в 2 раза. При всём разнообразии вариантов строения неокортекса шестислойность коры млекопитающих не вызывает сомнения (см. рис. III-22; рис. III-23-III-26). — молекулярный слой (lamina molecularis, lamina zonalis) — самый наружный слой коры, который содержит редкие клеточные тела. — наружный гранулярный слой (lamina granulans externa) состоит из небольших и плотно расположенных клеточных тел. В моторных областях этот слой может включать небольшие пирамидные клетки, которые распространяют свои волокна на поверхности мозга или в молекулярном слое.— наружный пирамидальный слой, или слой наружных пирамид (lamina pyramidalis externa). В этом слое преобладают пирамидные нейроны, которые крупнее во внутренних зонах слоя и мельче — в наружных. — внутренний гранулярный слой (lamina granulans interna). Этот слой состоит из плотно расположенных как пирамидных, так и непирамидных клеток. — пирамидальный слой (lamina pyramidalis).
В этом слое расположены преимущественно клетки округлой формы, которые посылают свои волокна к пирамидным нейронам. — слой полиморфных клеток (lamina multiformis). В нём находятся веретеновидные, округлые и модифицированные пирамидные клетки.
В неокортексе млекопитающих есть пирамидные клетки, которые отсутствуют в мозге других позвоночных. В моторной коре находятся особенно крупные пирамидные нейроны, носящие название клеток Беца (см. рис. III-24). Эти нейроны посылают свои длинные отростки кмотонейронам спинного мозга и в двигательные ядра черепно-мозговых нервов. Их гигантский размер предопределён масштабами метаболической и функциональной активности.
Неокортекс млекопитающих различается по толщине и выраженности клеточных слоёв. Клеточные слои, образующие кору, могут сливаться вместе или разделяться на несколько подслоёв в зависимости от функциональной принадлежности поля. Даже у относительно близких видов в функционально одинаковых полях неокортекса можно обнаружить цитоархитектонические различия (см. рис. III-26).
При этом совершенно не обязательно, чтобы кора высокогирифицированного мозга была организована сложнее, чем мозга лиссэнцефального.
Кора млекопитающих неоднородна даже в пределах одного полушария и имеет различный клеточный состав. Это позволило выделить в коре специфические однотипно организованные центры — цитоархитектонические поля.
Каждое морфологическое поле коры соответствует представительству конкретного периферического анализатора, ассоциативной или моторной зоне. Примером может служить неокортекс лиссэнцефального мозга кролика (см. рис. III-24). Он содержит несколько крупных полей, представляющих собой моторные, сенсомоторные, зрительные и ассоциативные центры. Каждое специализированное поле коры имеет цитоархитектонические особенности расположения нейронов, которые могут различаться по форме и размеру.
В моторных полях коры есть крупные пирамидные нейроны, отсутствующие в других областях неокортекса (см. рис. III-24).
Между сенсорными и моторными зонами коры расположены интегративные участки коры, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифичных функций. В мозге млекопитающих выявлены ассоциативные зоны коры, которые не связаны с конкретными анализаторами или моторными функциями. Они представляют собой «надстройку» над остальными участками неокортекса и являются местом сосредоточения когнитивных, мыслительных процессов и зонами хранения индивидуальной и «видовой» памяти. Кора позволяет млекопитающим точнее и детальнее анализировать сигналы, приходящие из внешней среды и от внутренних органов, что лежит в основе сложного поведения и мышления человека. Однако только улучшение анализа рецепторных сигналов не может быть достаточным условием для становления сложного поведения.
Необходима глубокая интеграция всей информации, поступающей в мозг. Эти функции выполняет кора за счёт связей между расположенными в ней нейронами. Подсчитано, что на каждый мотонейрон приходится до 2000 вставочных нейронов, которые позволяют согласовывать активность отдельных клеток. Таким образом, увеличение размеров коры и формирование её слоистой структуры повысили качество обработки поступающей в мозг информации и интегрировали активность отдельных его структур. На этом морфологическом субстрате возникло новое качество мозга — способность к синтетической деятельности.
Надо отметить значительную изменчивость и самих полей. В зависимости от того, какая система анализаторов доминирует у данного вида, изменяется и её представительство в коре полушарий переднего мозга. Например, у ночных обезьян затылочные зрительные поля достигают огромных размеров и являются доминирующими образованиями в полушариях переднего мозга.
У летучих мышей преобладают слуховые поля. Они могут занимать значительную часть общей площади коры. Интересно отметить, что у голоспинного листоноса (Pteronotus parnelli) слуховая область коры сформирована тремя полями. В первичном слуховом поле частоты от 10 Гц до 100 кГц организованы тонотопически. Это означает, что участки поля, получающие сигналы от диапазонов различной частоты, размещены в соответствии с числовыми значениями частот. Внутри первичного поля выделяется подполе, где происходит анализ слуховых сигналов вблизи частоты 61,2 кГц, поскольку в этом диапазоне осуществляется эхолокация. Рядом расположены специализированные области, осуществляющие анализ удаленности объекта локации и относительной скорости его движения.
Этот пример показывает, что специализированные моторные и сенсорные поля коры переднего мозга сами по себе тоже неоднородны. Они состоят из локальных участков, которые осуществляют обработку сенсорных сигналов от небольших участков тела или от фрагментов сенсорных органов.
Внутренняя организация полей неокортекса у животных не менее сложна, чем у человека. Даже у лиссэнцефальных животных существуют специализированные подполя, обслуживающие отдельные участки сенсорных органов.
Примером может быть строение соматосенсорной коры мыши, которая отвечает за механорецепцию вибрисс, расположенных на мордочке. Каждая вибрисса представлена соматотопически расположенным в коре небольшим бочонком или клубочком.
Аналогичным образом организовано представительство пальцев и ладошек у енота. Каждый палец и отдельная ладонная подушечка представлены в соматосенсорной коре самостоятельным полем, причём большая часть полей выделяется небольшими бороздами. Следовательно, цитоархитектоническая специализация полей неокортекса привела к морфологическому обособлению фрагментов коры.
Таким образом, поля коры головного мозга подразделены на функциональные зоны, которые связаны с конкретным органом или его частью. Функциональные зоны коры имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждой зоне или поле можно выделить своеобразные модули вертикальной упорядоченности организации коры.
В самом обычном случае модуль представляет собой колонку или клубочек, в который включаются клетки, расположенные по всей толщине коры. Колонкой минимального размера обычно считают группу из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры. Клетки колонок связаны с обработкой конкретного частного сигнала и рассматриваются в качестве локального функционального модуля.
Более низкий уровень организации уже связан с межклеточным взаимодействием на уровне нейронов. Для неокортекса известны закономерности появления шипиков на отростках нейронов при развитии животных в обогащённой среде или при обучении. Чем богаче впечатлениями среда, в которой развивается млекопитающее, тем больше межклеточных контактов возникает между нейронами коры. Существование субстрата, связанного с сохранением индивидуального опыта, показывает, что возникновение неокортекса было ключом к расширению приспособительных возможностей млекопитающих.
Нервная система, поведение и органы чувств млекопитающих.
Головной мозг млекопитающих имеет те же отделы, которые есть у других позвоночных. Отличия составляют большие полушария переднего мозга, которые имеют большие размеры и более сложное строение. Внешний слой головного мозга состоит из отдельного слоя нервных клеток, который образует кору головного мозга. У большинства млекопитающих кора головного мозга состоит из настолько большого количества нейронов, что лежит не сплошным слоем, а образует извилины. Извилины – это главный признак хорошо развитого головного мозга. Кора головного мозга отвечает за выполнение многих функций, в том числе, и образование условных рефлексов, которые при удаленной коре не образуются.
Как и передний мозг, мозжечок у млекопитающих развит очень хорошо и также имеет извилины. Такой уровень развития мозжечка связан с тем, что млекопитающие должны владеть координацией сложных и разнообразных движений. Также у млекопитающих отлично развиты органы чувств.
Органы чувств млекопитающих.
Млекопитающие имеют хорошо развитые органы чувств: зрение, обоняние, слух, вкус и обоняние. Но уровень развития или задействования каждого из них у отдельно взятого вида зависит от среды обитания этого вида млекопитающих.
Например, крот, живущий под землей, имеет плохо развитое зрение. Киты и дельфины, проживающие в воде, почти не способны различать запахи, хотя многие наземные млекопитающие имеют очень острое обоняние. Острое обоняние для наземных млекопитающих – это главный орган чувств, который позволяет находить добычу, чуять приближение хищника, находить самку или самца для спаривания. Родители по запаху выделяют своих детенышей.
Слух для большинства млекопитающих также играет важную роль. Для того, чтобы улавливать наименее заметные звуки, у млекопитающих есть ушные раковины, подвижные у большинства из них. Также у многих зверей, для кого слух очень важен, поверхность ушной раковины часто бывает покрыта волосками, чувствительными к малейшим звуковым вибрациям – вибриссами.
Зрение у млекопитающих не отличается такой же остротой, как у птиц, многие из млекопитающих частично или полностью не способны различать цвета. Идентичную с человеком гамму цветов могут различать только обезьяны.
Органами осязания являются вибриссы, которые растут на чувствительных частях тела, например, на голове. Обезьяны, как и люди, используют для осязания еще и кончики пальцев. Вкусовые рецепторы хорошо развиты у травоядных, благодаря чему они легко различают съедобные растения от несъедобных. Из-за сложности нервной системы поведение млекопитающих является не менее сложным, чем у птиц и других животных.
Поведение млекопитающих.
Поведение млекопитающих является сложным из-за нескольких факторов:
— хорошо развитого переднего мозга и коры головного мозга, а также нервной системы в целом;
— способностью вырабатывать множество условных рефлексов в течение жизни.
Малыши с первых дней жизни способны выделять свою мать. По мере роста опыт отношений особей с внешней средой увеличивается, они получают знания в процессе игры: прыжки, борьба, охота, преследование, бег и т.д.). Также эти игры способствуют выработке навыков, улучшающих выносливость малышей. В дальнейшем эти навыки также помогут млекопитающим во время охоты или спасения своей жизни.
На протяжение всей жизни млекопитающие вырабатывают большое количество условных рефлексов из-за изменчивости окружающей среды. Старые условны рефлексы, которые не подкрепляются условными раздражителями, со временем могут утрачиваться, что позволяет рационально использовать ресурсы головного мозга.
Большие полушария переднего мозга хорошо развиты у птиц или млекопитающих
Относительно субпаллуима также были получены новые данные. Как известно, для неостриатума млекопитающих характерна высокая активность холинэргической системы, а также высокая плотность допаминэргических аксонных терминалей восходящих проекций от нейронов катехоаминэргической системы ствола мозга. У птиц подобные картины наблюдались в районе «палеостриатума» (paleostriatum augmentatum) и парольфакторной доли (LPO). Типы клеток, выявляемые в районе палеостриатума птиц и стриатуме млекопитающих также сходны. Сходство подкорковых структур мозга птиц и млекопитающих подтверждается и результатами нейроэмбриологических исследований. На ранних этапах эмбриогенеза в районе субпаллума птиц и млекопитающих выделяется две гистогенетические зоны: латеральная (LGE) и медиальная (MGE), экспрессирующие различные транскрипционные факторы. У млекопитающих LGE зона экспрессирует факторы Dlx1 и Dlx2 и формирует дорсальный стриатум (неостриатум) и часть вентрального стриатума (n. accumbens и olfactory tuberculum). MGE зона экспрессирует факторы Dlx1, Dlx2 и Nkx2,1, формируя большую часть вентрального стриатума (pallidum и часть амигдалы). Оказалось, что у птиц аналогичные факторы экспрессируются в отделах полушария, ранее рассматриваемые как структуры вентрального стриатума (paleostriatum augmentatun и paleostriatum primitivum). К истинно базальным, подкорковым центрам конечного мозга птиц относят участки полушарий, расположенные вентральнее линии LMD (lamina medialis dorsalis). Они включают: РР — paleostriatum primitivum, РА — paleostriatum acessorium и область LPO — lobus parolfactorius. Также к подкорковым центрам традиционно относят септальные ядра — septum и ряд мелких ядер в вентральных и вентро-медиальных участках полушарий (Табл. 1). Таким образом, современные данные по структурно-функциональной организации и развитию конечного мозга птиц и млекопитающих привели к полному пересмотру прежних представлений о путях эволюционного развития этого важнейшего отдела головного мозга амниот. Лекция. Тип Хордовые (вторая часть). Кл Пресмыкающиеся, Кл. Птицы, Кл. МлекопитающиеВопросы лекции: Класс Пресмыкающиеся (рептилии), около 6000видов. Ароморфозы класса: • формирование грудной клетки; • дифференцировка дыхательных путей; • появление межжелудочковой перегородки сердца; • появление зачатков коры головного мозга; • формирование зародышевой оболочки — амниона и скорлуповой оболочки яйца. Характерные черты класса: 1. Тело подразделяется на голову, шею, туловище, хвост и пятипалые конечности. 2. Кожа сухая, покрытая роговыми чешуями и костными щитками. Характерна линька. 3. Позвоночник включает шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Имеются ребра, грудина и грудная клетка. 4. Пищеварительная система: рот, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки. Зачаток слепой кишки между тонкой’ и толстой. Толстая кишка открывается в клоаку. Развиты пищеварительные железы. 5. Органы выделения: вторичные (тазовые) почки, мочеточники, мочевой пузырь (открывается в клоаку). 6. Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка. Два круга кровообращения. 7. Органы дыхания — легкие (растяжимые мешки с сетью перекладин). 8. Появляются зачатки коры больших полушарий. Хорошо развит мозжечок. Развиты глаза, орган слуха (внутреннее и среднее ухо с 1 слуховой косточкой), органы обоняния, осязания и вкуса. 9. Раздельнополы. Оплодотворение внутреннее. Развитие чаще прямое, имеется живорождение. Отряды класса: Чешуйчатые (хамелеоны, ящерицы, змеи), Черепахи, Крокодилы. Из пресмыкающихся охраняются в РБ — медянка и черепаха болотная. Медянка относится к семейству ужовых. Ей свойственно (в отличие от ужа) яйцеживорождение. Ее истребляют люди, ошибочно считая ядовитой. У черепахи болотной яйца как и у птиц покрыты скорлупой. Яйца являются лакомым и доступным кормом для многих млекопитающих, которые раскапывают кладки черепах. 2. Общая характеристика класса Птицы. Известно свыше 9000 современных видов птиц, в фауне Беларуси — 305 видов. Некоторые общие признаки современных птиц: 1) гомойотермные оперенные амниоты; 2) передние конечности преобразованы в крылья; 5) беззубые челюсти, вытянутые в одетый роговым покровом клюв; 6) только один затылочный мыщелок; 7) в коже только копчиковая железа; 8) крупные яйца с белковой и известковой оболочками; 9) мощное развитие базальных ганглиев переднего мозга; 10) полное разделение артериальной и венозной крови, так как сохранена только одна правая дуга аорты, а сердце — четырехкамерное; 11) у самок нормально развит только левый яичник. Тело птиц компактное, обтекаемое, голова небольшая, шея длинная и подвижная. Туловище заканчивается хвостом. Кожа птиц тонкая, сухая, почти лишена желез. Только у некоторых видов имеется копчиковая железа, вырабатывающая жироподобный секрет, который повышает водоотталкивающее свойство оперения. Особенно сильно она развита у водоплавающих птиц. Производные эпидермиса — роговой покров клюва, когти и роговые чешуйки, которые покрывают пальцы и цевку. Производными кожи являются и перья. Тело птиц покрыто перьями, которые у большинства видов располагаются не повсеместно, а лишь на некоторых участках — птерилиях. На других участках — аптериях — перьев вовсе или почти нет. Перья подразделяются на контурные и пуховые. Среди контурных перьев различают: •рулевые (перья хвоста), участвующие в управлении полетом и в торможении при посадке; •маховые (перья крыльев), образующие поверхности крыла и поддерживающие птицу в воздухе; •кроющие, покрывающие тело сверху. Пуховые перья располагаются под контурными, способствуют сохранению постоянной температуры тела. Все птицы линяют: изношенные перья выпадают, а на их месте вырастают новые. Очень своеобразно линяют утки, гуси, лебеди, поганки и гагары. Маховые перья у них выпадают почти одновременно и птицы на долгое время утрачивают возможность летать. Гуси, некоторые утки, лебеди в это время собираются в глухих, труднодоступных местах по берегам рек, озер и морей, концентрируясь здесь в огромном количестве, иногда помногу тысяч особей. Скелет птицы легкий, так как кости наполнены воздухом, прочный. Позвоночник состоит из пяти отделов — шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Шейные позвонки чрезвычайно подвижны. В грудном отделе позвонки срастаются между собой, несут ребра, которые подвижно соединены с грудиной и образуют грудную клетку. В результате слияния поясничных, крестцовых и частично хвостовых позвонков с тазовыми костями образуется сложный крестец — опора для задних конечностей. На грудине имеется выступ — киль, служащий для прикрепления мышц. Только страусовые птицы не имеют киля, их грудина лишь слегка выпуклая. У пингвинов киль грудины развит сильно, так как передние конечности выполняют у них большую работу при нырянии. В черепе различают мозговую коробку с глазницами и челюсти, лишенные зубов. Кости черепа полностью срастаются вплоть до исчезновения швов. Передняя конечность — крыло — состоит из плеча, предплечья и кисти. Плечо образовано плечевой костью, предплечье — локтевой и лучевой, кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Пальцев всего три. Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, коракоидов и ключицы. Левая и правая ключицы срастаются, образуя характерную для птиц «вилочку». Крыло всецело приспособлено к полету. Задняя конечность образована бедром, голенью из сросшихся берцовых костей и цевкой, формирующейся за счет срастания костей предплюсны и плюсны в единую кость. К нижнему краю цевки прикрепляется четыре пальца. Как и у наземных позвоночных пояс нижних конечностей — тазовый пояс — образован сросшимися тремя парами костей: подвздошными, седалищными, лобковыми. Лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются друг с другом по средней линии тела; такой таз называют открытым. Он дает возможность откладывать крупные яйца. Мускулатура птиц имеет ряд особенностей: • мышечная система более дифференцирована, чему рыб, амфибий и рептилий, что обусловлено более сложными движениями; • наиболее крупные мышцы, приводящие в движение конечности, располагаются на туловище, а к самим конечностям идут сухожилия; • в связи с огромной работой, выполняемой крыльями, основная масса мускулатуры располагается не на спинной стороне тела, а на груди, где лежат мышцы, приводящие в движение крылья. Грудные мышцы достигают 20 % общей массы птицы и служат для опускания крыла. Лежащие подними подключичные мышцы, служат для поднимания крыла. Пищеварительная система характеризуется отсутствием зубов. Органом захватывания и удерживания пищи является клюв. Пища через рот и глотку поступает в длинный пищевод, который образует расширение — зоб, где она размягчается. Желудок разделяется на два отдела — железистый, выделяющий желудочный сок, и мускульный, где происходит механическое перетирание пищи. Измельчение пищи достигается не только движениями кутикулярной оболочки желудка, но и нaличиeм в полости желудка специально проглоченных камешков, которые играют роль жерновов. Кишечник состоит из двенадцатиперстной кишки, тонкой и очень короткой задней кишки, заканчивающейся клоакой. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы. Остатки непереваренной пищи не накапливаются в задней кишке. Чем облегчается масса птицы. Органами выделения служат тазовые почки с мочеточниками, открывающимися в клоаку. Мочевого пузыря нет, что также является приспособлением к полету. Органы дыхания птиц также приспособлены к полету. Воздух через полость носа и глотку поступает в трахею, которая в грудной полости делится на два бронха. В этом месте расположен голосовой аппарат. Бронхи входят в легкие и многократно ветвятся в них. Главные разветвления пронизывают легкие насквозь и расширяются в воздушные мешки, располагающиеся между мышцами, внутренними органами, заходят в трубчатые кости. Основная роль воздушных мешков в том, что они определяют механизм дыхания, особенно при полете. Сидящая птица дышит путем удаления и приближения грудины относительно позвоночника, что связано с изменением углов между подвижно сочлененными грудными и спинными частями ребер. При опускании грудины объем грудной клетки увеличивается, растягиваются соответствующие воздушные мешки и засасываемый в них воздух проходит через легкие. При поднятии грудины происходит выталкивание воздуха. Одновременно роль насоса играют и сами легкие. При полете грудина в связи с напряжением грудных и подключичных мышц фиксируется неподвижно и роль насоса выполняют только воздушные мешки. При подъеме крыльев они растягиваются, и воздух с силой засасывается в легкие и далее в мешки. Газообмена в мешках не происходит, а воздух, засасываясь в них при входе проходит через легкие так быстро, что не успевает отдать крови так много кислорода. При опускании крыльев происходит выдох и через легкие продувается воздух с большим содержанием кислорода, следовательно, на этой фазе дыхания вновь происходит окисление крови. Это явление получило название двойного дыхания. Приспособительное значение его совершенно очевидно. Чем чаще птица машет крыльями, тем интенсивнее она дышит. Нервная система птиц состоит из головного и спинного мозга. Передний и средний мозг обеспечивают сложные формы поведения. Сильно развит мозжечок, что связано со сложной координацией движений полета. От мозга отходят 12 пар черепных нервов. Спинной мозг образует плечевое и поясничное сплетение. Основу поведения птиц составляют безусловные рефлексы, которые определяют различные формы поведения (брачные танцы, строение гнезда, насиживание и выкармливание птенцов, миграции и т. д.). Однако, в отличие от пресмыкающихся, у птиц отмечается способность к выработке и условных рефлексов. Кровеносная система характеризуется полным разделением артериального и венозного кровотоков. Сердце четырехкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков. В левой части сердца птиц находится артериальная кровь, а в правой — венозная. От желудочков сердца отходит только два сосуда, а не три как у пресмыкающихся: правая дуга аорты — от левого желудочка и легочная артерия от правого. Из органов чувств хорошо развиты зрение и слух. Глаза обладают двойной аккомодацией (отмечается изменение не только формы хрусталика, но и расстояния между ним и сетчаткой). Глаза снабжены тремя веками (верхним, нижним и мигательной перепонкой). Все птицы обладают цветовым зрением. Орган слуха состоит из трех отделов — внутреннего и среднего уха и наружного слухового отверстия. Птицы — раздельнополые животные. У самца половая система парная (два семенника, два семяпровода), у самки не парная (левый яичник и яйцевод). Семяпроводы и яйцевод открываются в клоаку. Яйцо птиц представляет сложное образование. Оно состоит из собственно яйца, называемого желтком, и системы яйцевых оболочек. Оплодотворение у птиц внутреннее, тип развития — прямой. По степени зрелости птенцов к моменту вылупления делят на выводковых и птенцовых. Выводковые птенцы (страусы, гусеобразные, курообразные) покрыты пухом, зрячие и после обсыхания могут бегать, искать пищу. Птенцовые (голуби, дятлы, воробьиные) рождаются слепыми, голыми, долго нуждаются в заботе родителей. Птицы заботятся о потомстве. Птицы — самый молодой класс позвоночных, развившийся из рептилий лишь во второй половине мезозойской эры. «Промежуточным звеном» является известный из юрского периода археоптерикс, «первоптица», обнаруженная всего в шести экземплярах в ФРГ и соединяющая в себе признаки обоих классов («мозаичный» тип строения). Признаки рептилий у археоптерикса: • длинный хвост (20-21 позвонков); • не полностью сросшиеся косточки пясти; • пальцы крыла с когтями; Птичьи признаки у археоптерикса: • ключицы, сросшиеся в вилочку; • первый палец на ноге направлен назад; • частично полые кости. Археоптерикс, вероятно, передвигался по земле скачками, балансируя передними конечностями (крыльями), и используя их для ловли насекомых. К настоящему полету птицы могли перейти как от прыжков с земли, так и от планирования с деревьев. Класс Птицы насчитывает около 9000 видов, которые объединены в три надотряда: надотряд Плавающие птицы (пингвины), надотряд Бегающие (страусы, киви), надотряд Типичные птицы (куриные, гусиные, воробьиные и т. д.). Значение птиц в природе и жизни человека Значение птиц в природе: а) ограничивают рост растений; б) содействуют опылению цветковых растений; в) способствуют распространению плодов и семян; г) ограничивают численность других животных (беспозвоночных, грызунов и т. д.); д) в цепях питания служат кормами для других животных (птиц, пресмыкающихся, млекопитающих). Значение птиц для человека: б) насекомые и хищные птицы уничтожают вредителей сельского и лесного хозяйства; в) птичий помет — ценное органическое удобрение; г) эстетическое и научное значение. Медицинское значение птиц. Птицы переносят вирус птичьего гриппа. Специалисты опасаются, что вирус будет мутировать и начнет передаваться не только от птицы к человеку, но и между людьми – и уже это доказано!. Мигрирующие птицы транспортируют возбудителей тяжелых заболеваний человека и сельскохозяйственных животных. Внастоящее время известно 60 арбовирусов, экологически связанных с птицами. Арбовирусы — экологическая группа вирусов, передающихся позвоночным кровососущими членистоногими (комарами, клещами). 3.Общая характеристика класса Млекопитающие Известно около 4500 видов млекопитающих, на территории нашей республики обитает 76 видов. Это высший класс позвоночных животных. Основные признаки млекопитающих: • кожа с волосяным покровом, молочными, потовыми и сальными железами; • гетеродонтная зубная система с двумя генерациями зубов — молочными и постоянными; • два затылочных мыщелка; . • у подавляющего большинства 7 шейных позвонков; • брюшная полость отделена от грудной диафрагмой; • мощное развитие коры переднего мозга; • полностью разделены артериальная и венозная кровь. Тело у млекопитающих, как и у пресмыкающихся состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и конечностей. Наиболее распространен тип наземных четвероногих зверей. Они имеют высокие ноги, которые располагаются под туловищем, а не по бокам как у рептилий. В этой связи коленный сустав направлен вперед, а локтевой назад, а не в стороны как у рептилий. Тело покрыто кожей. Кожа представлена многослойным эпидермисом и собственно кожей, переходящей в жировую клетчатку. Производными эпидермиса являются кожные придатки — волосы, ногти, когти, копыта. Волосы наиболее типичны для млекопитающих. Каждый волос состоит Из ствола и корня, заканчивающегося луковицей, в основание которой входит волосяной сосочек. Он служит для питания волоса. Корень волоса сидит в волосяной сумке, в которую открываются протоки сальных желез, продуцирующих жироподобное вещество для смазки волос. Вся система кожных покровов имеет огромное значение для терморегуляции в теле млекопитающих. Волосяной покров, а у водных видов (киты, тюлени) — подкожный слой жира существенно предохраняет тело от излишней потери тепла. Исключительно большую роль играет система кожных кровеносных сосудов. Диаметр просветов регулируется нервно-рефлекторным путем. При расширении сосудов кожи теплоотдача резко увеличивается, при сужении их теплоотдача сильно сокращается. Известное значение для охлаждения организма имеет также испарение с поверхности кожи воды, пота, выделяемого потовыми железами. Кожные железы у млекопитающих, в отличие от птиц и рептилий, многочисленней и разнообразней. Основные типы желез следующие: потовые (трубчатые), сальные (гроздевидные), пахучие, млечные. Пахучие железы представляют видоизменения потовых или сальных желез. Примером являются анальные железы куньих, секрет которых имеет очень резкий запах и служит, в основном, для защиты от преследующих врагов. Особенно сильно развиты эти железы у американских скунсов, или вонючек, способных выпрыскивать большие порции зловонного секрета на значительные расстояния. Видоизменением потовых желез являются млечные железы, их число от 1 до 14 пар у различных видов. В скелете млекопитающих отмечается четкое расчленение позвоночника на пять отделов. Между позвонками имеются плоские сочлененные поверхности с хрящевыми дисками между ними. Шейный отдел состоит из 7 позвонков. Исключение представляют только ламантины, у которых шесть шейных позвонков, и виды ленивцев, имеющих от 6 до 10 позвонков. Грудные позвонки (12—15) сочленены с ребрами и вместе с грудиной образуют грудную клетку. Позвонки поясничного отдела (2—9) имеют лишь рудименты ребер. Крестцовый отдел обычно состоит из 4 сросшихся позвонков, а число хвостовых позвонков бывает различным. Пояс передней конечности образуют лопатка и ключица, задней — три сросшиеся тазовые кости. У млекопитающих в поясе передних конечностей редуцирован коракоид, а ключица сохраняется, главным образом, у летающих (рукокрылые), роющих (крот) и лазающих, которые хватаются за ветви (приматы), форм. Полностью исчезает ключица там, где конечности совершают в основном маятникообразные движения вдоль продольной оси тела (копытные, хищные). Здесь плечевой пояс подвижно (без прочной связи с грудной клеткой и позвоночником) лежит в окружающей мускулатуре. Лопатка всегда присутствует. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти, задняя — из бедра, берцовых костей и костей стопы. Череп отличается большой мозговой коробкой. Нижняя челюсть образована одной костью. Мышечная система достигает исключительного развития и сложности, насчитывает несколько сот поперечнополосатых мышц. Большого развития достигают подкожные мышцы. У приматов и человека они образуют мимическую мускулатуру. Только для млекопитающих характерно наличие диафрагмы, отделяющей грудную полость от брюшной. Диафрагма играет большую роль при дыхании. Пищеварительный тракт начинается преддверием рта, расположенным между свойственными только млекопитающим мясистыми губами, щеками и челюстями. У хомяков, бурундуков, обезьян преддверие расширяется, образуя большие защечные мешки. Челюсти несут зубы. Они гетеродонтны, т. е. дифференцированы на резцы, клыки и коренные. В ротовой полости располагается язык и открываются протоки слюнных желез. Развитость слюнных желез находится в зависимости от характера питания. У китообразных они практически не развиты; у жвачных же получили исключительно сильное развитие. Так, корова в сутки выделяет около 56 л слюны. Ротовая полость переходит в глотку, пищевод, за ним следует желудок с многочисленными железами, двенадцатиперстная кишка, тонкая, толстая и прямая кишка, анальное отверстие. Секрет печени и поджелудочной железы поступает в двенадцатиперстную кишку, способствует перевариванию пищи. Весьма сложно устроен желудок у жвачных копытных, например, у коровы. Он состоит из четырех отделов: 1) рубца, внутренняя поверхность которого несет твердые вздутия; 2) сетки, стенки которой разделены на ячейки; 3) книжки со стенками, несущими продольные складки; 4) сычуга, или железистого желудка. Попавшая в рубец пища, под влиянием слюны и деятельности бактерий подвергается брожению. Из рубца пища поступает в сетку, откуда путем отрыгивания она попадает снова в рот. Здесь пища размельчается зубами и обильно смачивается слюной. Возникшая полужидкая масса заглатывается по узкому желобку, соединяющему пищевод с книжкой, поступает в книжку и далее в сычуг. Описанное приспособление имеет большое значение, так как пищей является трудноперевариваемая растительная масса. Выделительная система представлена тазовыми почками и мочеточниками, впадающими в мочевой пузырь, который открывается мочеиспускательным каналом. Органы дыхания: глотка, гортань, трахея, два бронха, легкие. Бронхи ветвятся на бронхиолы, оканчивающиеся пузырьками — альвеолами, в которых происходит газообмен. В легких происходит не только газообмен, но они имеют существенное значение в терморегуляции. Особенно это характерно для видов со слаборазвитыми потовыми железами. В кровеносной системе млекопитающих, как и у птиц, два круга кровообращения — малый и большой. Сердце четырехкамерное, имеется одна левая дуга аорты. Эритроциты безъядерны. Нервная система млекопитающих, как и других позвоночных, представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг крупный. Увеличение его объема связано с разрастанием коры полушарий переднего мозга и мозжечка. Кора больших полушарий покрыта многочисленными бороздами и извилинами, которые увеличивают ее площадь. Мозжечок состоит из двух полушарий и центральной части (червяка). Мозжечок обеспечивает сложные формы координации движений. От головного мозга отходит 12 пар черепных нервов. Органы чувств млекопитающих характеризуются высоким развитием обоняния, при помощи которого животное ориентируется в пространстве, добывает пищу. Органы зрения развиты слабее, чем у птиц, так как аккомодация у них достигается только при изменении формы хрусталика. Ряд млекопитающих не обладают цветовым зрением (например, собака). Органы вкуса в виде эпителиальных сосочков имеются на языке и мягком небе. Органы осязания находятся на коже и в виде длинных жестких волос (вибрисс), расположенных на голове (так называемые «усы»), на нижней части шеи, на груди, у некоторых форм (например, у белки) вибриссы расположены и на брюхе. В основании волосяного мешка и в его стенках располагаются нервные волокна, воспринимающие соприкосновения стержня вибриссы с посторонними предметами. Сложное строение имеет орган слуха, состоящий из трех отделов: внутреннего, среднего и наружного уха, внутренний конецкоторого затянут барабанной перепонкой. В полости среднего уха у млекопитающих находится не одна слуховая косточка, как у амфибий, рептилий и птиц, а три: молоточек, наковальня и стремечко, которое упирается в овальное окно внутреннего уха. У ряда видов зверей обнаружена способность к звуковой эхолокации (у летучих мышей), китообразных (дельфины), ластоногих (тюлени). Все млекопитающие раздельнополы. Органы размножения самцов начинаются парными семенниками. Продуцируемая ими сперма (семя) выводится из организма по семяпроводам через копулятивный орган. Семенные пузырьки и предстательная железа выделяют секрет, который образует жидкую часть спермы и активизирует сперматозоиды. Органы размножения самок объединяют парные яичники, яйцеводы с фаллопиевыми трубами, матку и влагалище. Оплодотворение внутреннее. У большинства млекопитающих эмбрион получает питательные вещества и кислород от материнского организма через детское место — плаценту. Она формируется из зародышевых оболочек эмбриона и слизистой матки. В ней кровеносные сосуды детского и материнского организмов сплетаются, но не срастаются. В результате этого устанавливается связь между кровяными руслами эмбриона и родителя. Детенышей выкармливают молоком. Происхождение и классификация Млекопитающих Млекопитающие развились на рубеже палеозоя и мезозоя (пермь-триас) из зверообразных рептилий. Современные отряды сформировались в третичном периоде, при этом многие группы вымерли. В настоящее время класс Млекопитающие включает около 4,5 видов и делится на два подкласса — Первозвери (яйцекладущие), Настоящие звери, или Живородящие. На территории нашей республики обитает 80 видов. Яйцекладущие или первозвери — реликтовые формы, распространение которых ныне ограничено Австралией и Новой Гвинеей. С рептилиями их сближают следующие признаки: 1)откладывание крупных, богатых желтком яиц, вынашиваемых затем в сумке (у ехидны) или насиживаемых (у утконоса); 2)плечевой пояс с коракоидом; 2)гомойотермия (еще не совершенная); Сумчатые рождают недоразвитых детенышей (короткая беременность), которых донашивают, вскармливают молоком в сумке или между кожными складками на брюхе. В настоящее время они встречаются только в Австралии и Южной Америке; только один мало специализированный вид, североамериканский опоссум, расселился и по Северной Америке. Разнообразные сумчатые смогли сохраниться лишь там, где географическая изоляция избавила их от конкуренции с плацентарными млекопитающими, В Австралии среди сумчатых известны хищники (сумчатый волк, сумчатая куница), насекомоядные (сумчатый крот, сумчатая землеройка, сумчатый муравьед, сумчатая летяга), плодо- и листоядные (древесные кенгуру, коала) и, наконец, крупные травоядные (кенгуру). Эта адаптивная радиация четко демонстрирует, как в Австралии специализированные сумчатые сумели освоить все те экологические ниши, которые на других материках оказались занятыми плацентарными. Высших зверей (большинство современных видов) можно лишь условно назвать плацентарными, так как у ряда сумчатых эмбриональные оболочки плода вступают в связь со стенкой матки, а плацента образуется даже у некоторых акул. Однако у высших зверей она наиболее совершенна. Характеристика подклассов и отрядов класса Млекопитающие (см. таблицу): Подклассы и отряды Подкласс Первозвери или Яйцекладущие млекопитающие Подкласс Настоящие звери Отряд Сумчатые Откладывают яйца и насиживают их; имеют клоаку (как у пресмыкающихся); млечные железы не имеют сосков Мать донашивает детеныша в сумке на брюхе, где находятся млечные железы с сосками Кенгуру, коала, сумчатая мышь, опоссум и т. д. Примитивные млекопитающие (большие полушария небольшие и гладкие, почти без извилин, зубы остро-бугорчатые, трудно разделяемые на группы), небольшие размеры Землеройка, крот, еж Число пальцев нечетное (от одного до пяти), каждый палец одет роговым чехлом-копытом Лошадь, носорог, зебра, осел, кулан, тапир Крыло — кожистая перепонка между пальцами передней конечности, грудина изменена в киль, кости легкие и прочные Летучие мыши – рыжая вечерница, гигантская вечерница, крыланы, летучие лисицы, мышь-вампир Большинство питается животной пищей, особенное строение зубов (есть хищный зуб), разнообразны по внешнему виду и поведению Собака, песец, волк,лисицы (семейство Волчьи); лев, тигр,рысь, кошка (Коша- чьи); куница, ласка.хорек, норка, соболь(Куньи); бурый, белый и гималайский медведи (Медвежьи) Живут в морях и океанах, имеют плавательные перепонки между пальцами (ласты), по строению зубов похожи на хищных морской котик, моржи, морские львы и леопарды, нерпы Всю жизнь проводят в воде, нет волосяного покрова, отсутствуют задние конечности, хвостовой плавник расположен горизонтально Дельфины, синий кит, Самый многочисленный отряд, питается твердой растительной пищей, клыков нет, резцы крупные и острые (растут всю жизнь по мере истирания), слепая кишка длинная и объемистая, очень плодовиты; разнообразные места обитания Белка, крысы и мыши, суслики, ондатра, бобры Древесный образ жизни, хватательные конечности (противопоставление большого пальца всем остальным), высокое развитие головного мозга, в основном стадные животные Лемур, макака-резус, мартышки, павианы, гамадрилы, орангутанг, горилла, шимпанзе, человек На конечностях четное число пальцев, каждый палец одет роговым чехлом-копытом Крупный рогатый скот, овцы, лось, северный Значение млекопитающих в природе и жизни человека 1. Участвуют в распространении семян, в естественном возобновлении растительности. 2. Участвуют в рыхлении почвы, обогащении ее кислородом, органическими и минеральными веществами. 3. Растительноядные звери регулируют рост и развитие растений. 4. Хищные звери регулируют численность других животных, поедая трупы, выполняют санитарную роль. 1. Промысловые и домашние животные дают мясо, молоко,шерсть, кожу, жир, и т. д. 2. Вредные животные (грызуны) — вредят культурным растениям и уничтожают запасы продовольствия; хищные животные могут нападать на домашний скот. 3. Объект спортивной охоты (заяц). 4. Эстетическое значение. 6. Медицинское значение млекопитающих.Ряд видов млекопитающих имеет эпидемическое значение, так как они являются хранителями и передатчиками многих опасных для человека инфекционных заболеваний. Сурки, суслики, песчанки, крысы — бациллоносители и распространители страшного заболевания людей — чумы. Чумные палочки передаются человеку при непосредственном контакте или через, питающихся на больных зверьках, блох. При вирусных энцефалитах возбудителей от больных зверьков — грызунов, насекомоядных, передают клещи. Некоторые млекопитающие используются для получения лекарств. Так, из молодых, не окостеневших рогов оленей, изготавливают ценный препарат пантокрин. Действие и эффективность новых лекарственных препаратов испытывают на животных. Охрана видов птиц и млекопитающих Ученые считают, что каждый день исчезает с Земли один вид животного или растения. Для восстановления численности редких и особо ценных зверей и птиц созданы заповедники. Так, в Астраханском заповеднике, расположенном в дельте Волги, охраняются пеликаны, белые цапли, лебеди. В Кандалакшском (Баренцево и Белое море) под защитой находится гага. Воронежский занимается охраной и разведением бобров, Баргузинский заповедник на Байкале занят разведением соболя. В Беловежской пуще особую ценность представляет зубр, кроме того, многочисленные олени, косули, кабаны, глухари, рябчики; гнездится черный аист. Все редкие и находящиеся под угрозой исчезновения животные занесены в Красные книги. Виды, внесенные в Красную книгу Беларуси: Птицы: филин, черный аист, беркут, выпь большая, зимородок, коршун красный, змееяд, дятел трехпалый и др. Млекопитающие: зубр, барсук, медведь бурый, вечерница гигантская, ночница большая, летяга обыкновенная, соня-полчок и др.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
