что делает удод с пищей перед тем как ее проглотить
События
Итоги дистанционной викторины «Птицы года»
С 1 по 5 апреля 2021 г. в рамках кампании «День птиц» Керженский заповедник совместно с ЦДЮТЭ г. Бор проводил дистанционную викторину «Птицы года». В ней приняли участие 969 человек из Н.Новгорода и Нижегородской области, а также из Чувашии, Татарстана, Крыма, Краснодарского края, Пермского края, Мордовии, Липецкой, Смоленской, Московской, Ростовской, Курганской областей.
Правильные ответы на викторину «Птицы года»
1. Как звучит название кобчика в переводе с немецкого и английского языка?
Сокол красноногий. Такое название кобчика отражает особенности его окраски. У мелких соколов лапы желтого цвета. В отличие от них, у взрослых кобчиков лапы оранжево-красные. Кроме того, у самца выделяются яркие оранжевые «штаны».
2. Какая пища преобладает в меню кобчика?
Кобчик – самый мелкий из соколов. Питается преимущественно крупными насекомыми. Основу его питания составляют кузнечики, кобылки, саранча, крупные жуки, стрекозы. Мелкие птицы и грызуны, ящерицы, лягушки тоже могут стать добычей кобчика, но случается это не часто.
3. Где кобчики устраивают гнезда?
Обычно кобчики занимают чужие гнезда, особенно им нравятся гнезда грачей и сорок. Пара может устроить гнездо в дупле или искусственном гнездовье. Иногда кобчики селятся в норах по обрывам рек.
4. По окраске самец и самка кобчика сильно отличаются друг от друга. Самец темно-серый, почти черный, низ живота, подхвостья и бедра – кирпично-оранжевые. Самка окрашена совершенно иначе: голова, грудь и живот охристо-рыжие с продольными серыми пестринами, спина серая с поперечными полосками, вокруг глаз темная маска. Молодые кобчики в первом годовом наряде отличаются от родителей: спина темно-бурая, брюшная сторона охристо-беловатая с бурыми продольными отметинами, голову украшают черные усы и пятно у глаза.
5. Что делает удод с пищей перед тем, как ее проглотить?
У удода длинный, тонкий клюв и относительно короткий язык, поэтому он не может сразу проглотить пищу. Удод подбрасывает пойманную добычу в воздух, затем ловит широко открытым ртом. Если добыча крупная, он может сначала разбить ее на части, сильно стуча о землю.
6. Какая из этих птиц гнездится на болотах?
На болотах гнездится серый журавль. Обычно для гнезда выбирается возвышающееся над водой место среди камышей и осоки. Полевой жаворонок гнездится на полях, лугах, в степях. Зимородки роют нору в береговых откосах. В конце узкой норы, длина которой может быть до 1 метра, расположено гнездо. Воробьи предпочитают селиться рядом с человеком, гнезда устраивают в щелях, дуплах, норах, искусственных гнездовьях, могут занимать гнезда других птиц.
7. Как называется вещество, образующееся в зобу, которым голуби выкармливают своих птенцов?
У голубей во время выкармливания птенцов стенки зоба начинают выделять слизистую белую жидкость, называемую «птичьим молоком». Эта жидкость служит для разбавления полупереваренного зернового корма. По мере взросления птенцов «птичьего молока» выделяется все меньше и меньше. Подросшие птенцы уже получают совершенно непереваренное и только слегка смоченное зерно из зоба родителей.
8. Сколько яиц откладывает обыкновенная горлица?
Обыкновенная горлица откладывает два белых яйца.
9. Какая хищная птица почти исключительно питается рыбой, которую ловит сама?
Рацион скопы почти полностью состоит из свежей рыбы, которую птица выслеживает у поверхности воды и затем ловко выхватывает когтистыми лапами. Пустельга преимущественно питается мелкими грызунами и крупными насекомыми. Беркут – крупная птица. Его добычей могут стать зайцы, тетерева, глухари. Кобчик обычно охотится на крупных насекомых.
10. Народное название буроголовой гаички – пухляк. В холодные зимние дни птица распушает перья и становится похожей на пушистый шарик. Гренадеркой называют хохлатую синицу. Хохолок на голове напоминает головной убор гренадеров (отдельные части пехоты или кавалерии). Ополовник – народное название длиннохвостой синицы. Название птица получила за характерную внешность – небольшой пушистый шарик с длинным хвостом. Потревоженная большая синица издает звуки, напоминающие стрекотание, за это она и получила свое народное название – кузнечик.
11. Как иногда называют удода?
В гнездовой период у самки и птенцов из копчиковой железы выделяется маслянистый секрет, имеющий неприятный запах. За эту особенность удода называют «пернатый скунс».
12. Из обитающих в Нижегородской области голубей самый крупный – вяхирь. Длина его крыла достигает 27 см. У клинтуха длина крыла 20- 23 см, у обыкновенной и кольчатой горлицы эта величина не превышает 18 см.
В каждой номинации участнику присваивался порядковый номер (по дате и времени поступления ответов) и с помощью генератора случайных чисел среди них были определены призеры (из расчета 1 на каждые 20 участников в данной номинации).
Призеры викторины «Птицы года»
Семейные работы (дошкольники) и коллективные работы
Тюрина Елена Викторовна, группа «Солнышко», МАДОУ детский сад «Ивушка», Нижегородская область, город Бор, поселок Октябрьский
Семья Рыбаковой Евдокии (5 лет), ДОУ «Капелька», г. Бор, д. Каликино
Краснов Тимур, 8 лет, Православная гимназия, п. Октябрьский
Лаврентьева Мария, 9 лет, МБОУ «СОШ 64» г. Чебоксары
Гриценко Илья, 9 лет, Нижний Новгород
Новиков Михаил, 7 лет, МБОУ «Школа N169», Нижний Новгород
Участники 11-17 лет
Кульшов Алексей, 13 лет, МОУ «Архангельская СШ», Архангельское, Шатковский район
Любимцева Александра, 14 лет, село Архангельское
Охотина Вероника, 11 лет, МАОУ ОШ №19, село Кантаурово
Додонова Дарина, 12 лет, школа № 8, г.о. г. Бор
Качура Вероника, 11 лет, пгт. Кардымово
Шагалов Андрей, 14 лет, МБОУ Мурзицкая СШ, с. Мурзицы
Взрослые участники (18+)
Юрлова Вера Викторовна, р.п. Шатки
Сарапулова Юлия Сергеевна, МАДОУ детский сад №1 «Ласточка», г. Бор
Благодарим всех участников, поздравляем победителей и призеров!
Участники викторины, не вошедшие в число победителей, могут получить электронные дипломы, прислав с эл. адреса, указанного при ответе на вопросы викторины, заявку с указанием фамилии и имени участника на эл. почту rustay@inbox.ru (тема: викторина птицы года) до 15 апреля 2021 г.
Все победители получат дипломы на адрес эл.почты, указанный ими при отправке ответов (победителям заявку присылать не нужно!).
ВАЖНО: победителей и участников в этот раз очень много. Это хорошо, но подписать и отправить им всем дипломы быстро не получится. Пожалуйста, отнеситесь к этому с пониманием и подождите до 21 апреля. Если к этому времени вы так и не получили диплом победителя или участника, то повторно отправляйте заявку или просто сообщите нам об этом после 21 апреля (можно по эл.почте rustay@inbox.ru (тема: викторина птицы года) или по телефону 8-920-077-28-31)! И еще: пожалуйста, указывайте в заявках только тех, кто действительно участвовал в викторине, а не присылайте список всего класса/школы – на проверку уходит время. Каждому участнику на эл.почту придет письмо с указанием количества набранных им баллов (иногда оно может попасть в папку Спам).
Призеры могут получить свои дипломы и сувениры после 15 апреля 2021 г. Призы для борчан будут переданы в ЦДЮТЭ (г. Бор, ул. В. Котика, 7, предварительно позвонить 8-952-46-71-992 – Дунаева Наталья Леонидовна). Призеры из Н.Новгорода и других районов смогут забрать призы в офисе заповедника по адресу: Н.Новгород, ул. Рождественская, д. 23 (предварительно позвонить 8-902-788-80-51 – Городничева Татьяна Дмитриевна).
На фото: пара кобчиков (автор – А.П. ЛЕВАШКИН)
Что делает удод с пищей перед тем как ее проглотить
Удод — многочисленный обитатель Европы, Азии и даже Африки. С этим необычным представителем отряда птиц-носорогов связано большое количество легенд и примет, а яркая окраска и заметный хохолок-веер на голове сделали пернатых одними из самых узнаваемых представителей фауны.
Общее описание удода и происхождение названия
Удод (латинское название Upupa) относится к семейству удодовых отряда птиц-носорогов. Ближайшими родственниками этого вида являются довольно экзотические представители фауны — рогатые вороны, калао, токи.
Свое имя удоды получили из-за звуков, которые издают эти птицы. Разговор пернатого состоит из громкого «уп-уп» или «хуп–хуп», откуда и пошло латинское upupa. Со звукоподражанием связано название птицы и в других странах:
Славяне слышали в криках удода фразу «Худо тут!», что позже трансформировалось в «удод». А в некоторых местностях птицу называли «худутутка».
ИНТЕРЕСНЫЙ ФАКТ. В России существует примета, что если во время весеннего посева услышать в крике удода «Худо тут!», то урожай будет небогатым. А если птица прокричит «Буду тут», это сулит плодородие.
Удода в Украине называют «сiнокос», так как птица кричит перед порой уборки сена. В некоторых районах Беларуси считается, что удод прилетает перед дождем, поэтому пернатых называют «слотняками» — слово «слота» переводится как «слякоть».
Внешний вид удода
Удод — птица небольших размеров. Вот несколько фактов, подтверждающих это:
Тело птицы вытянутое, голова небольшая, немного приплюснутая, заканчивается очень длинным, заостренным клювом (4–5 см). Клюв изогнутый, темно-серого или черного цвета (оттенок может отличаться у разных видов удодовых).
Увенчивает голову пернатого приметный хохолок длиной 5–10 см, который птица часто расправляет, как павлиний хвост (обычно при посадке на землю, что служит своеобразным тормозом). Из-за этого хохолка некоторые считают удода и дятла родственниками.
Крылья у птицы заостренные на концах, состоят обычно из 15–17 маховых перьев. Хвост широкий, имеет веерообразную форму (у некоторых видов он вытянутый, длинный).
Лапы у удода короткие, четырехпалые: три пальца направлены вперед, один — назад. Цвет конечностей — серый.
Примечательно, что у удода не очень развит язык: он короткий, и это немного осложняет процесс глотания.
Одно из самых примечательных отличий большинства удодовых — яркая окраска. Голова, шея, грудь и спина пернатого чаще всего имеет охристо-коричневую или каштановую окраску с оранжево-розоватым оттенком. Более насыщенным является цвет хохолка — он кирпично-оранжевый. По верхнему краю хохолка проходит черно-белая кайма.
На крыльях удода обыкновенного чередуются горизонтальные черные и бело-бежевые полосы. Основной цвет хвостовых перьев смолисто-черный, но посередине также проходит широкая белая полоска.
Видовое разнообразие удодов
Биоразнообразие этого рода пернатых не очень богатое. Общепринято выделять три основных вида семейства удодовых (из существующих сегодня на планете).
Также ранее существовал удод Святой Елены (Upupa antaios) — эндемик одноименного острова в Атлантическом океане. Скелет представителя этого вида нашли в конце XX в., предполагается, что птица была нелетающей.
В отдельное семейство выделяют древесных удодов (Phoeniculidae), которые в свою очередь включают серпоклювых и лесных удодов. Отличительные черты этих подвидов — отсутствие хохолка на голове и менее яркое оперение.
Лесной удод (или кукушечьехвостый) — немногочисленный вид, обитающий в Африке (южнее Сахары). Представители отличаются очень длинным хвостом и клювом, а также необычными оттенками оперения — встречаются особи, окрашенные в цвета от фиолетового до черного с зеленым отливом. Клюв может быть серым или красным.
Серпоклювый удод также населяет центральные регионы Африки, имеет длинный хвост и преимущественно черную окраску тела (с металлическим синим отливом). У этих пернатых клюв больше выгнут, чем у других подвидов.
Различия самца и самки удода
Половой диморфизм у большинства представителей семейства практически не выражен, но иногда самец немного крупнее самки.
По цвету различаются только некоторые виды. Например, мужская особь африканского удода имеет темно-коричневое оперение, а женская — серое. У самца зеленого лесного удода клюв значительно длиннее (примерно, на 2–4 см), чем у самки этого подвида.
Как поет удод
Песню этих пернатых можно услышать только в светлое время суток, и чаще всего птицы поют в брачный период — весной и летом.
Удод обыкновенный издает приглушенные звуки «уп-уп-уп» или «хуп-хуп-хуп». Крики повторяются через небольшую паузу. Иногда в пении птиц можно услышать щебетание, протяжное «фью» или даже что-то похожее на вороний «каррр».
Пение африканского удода отличается от пения евразийского представителя семейства: первый издает стрекочущие звуки «как-ка-кха», напоминающие смех.
Предлагаем посмотреть короткое видео и послушать пение удода обыкновенного.
Легенды о происхождении удода
На Кавказе, в Армении и Азербайджане с возникновением удода связано следующее предание: считается, что свекор без стука вошел в комнату молодой невестки и увидел, как девушка расчесывает волосы гребнем. Та устыдилась своего неопрятного вида и попросила превратить ее в птицу. Вот так и появился удод с хохолком-гребнем на голове.
На территории исторической области Волынь своя легенда. Некогда удод захотел стать царем птиц, и в наказание за его гордыню бог наделил этого пернатого хохолком и неприятным запахом.
Марокканцы считают удода любящим сыном, который не смог похоронить умершую мать и стал носить ее на голове. Так появилась птица с хохолоком и трупным запахом.
Области проживания и образ жизни удода
Представители семейства распространены только на двух континентах — в Африке и Евразии. Птицы очень теплолюбивые, поэтому селятся в субтропических, тропических и экваториальных поясах. В умеренном встречаются только в его южной части. Одиночных особей удодовых видели в странах Скандинавского полуострова, на Британских островах и даже Аляске.
В Евразии удод обитает:
В европейской части России хохлатых особей можно встретить лишь в некоторых районах Ленинградской, Ярославской, Нижегородской и Новгородской областей, в Татарстане и Башкортостане. В Сибири удод водится на юге Томской области и Красноярского края, а также гнездится от Байкала до бассейна Амура. В Москве и Подмосковье удода практически нельзя увидеть.
В Африке эти птицы населяют территории к югу от пустыни Сахары до экватора (страны Нигерия, Конго, Южный Судан, Эфиопия), а также живут пернатые на севере Туниса, Ливии, Алжира и Египта. На Мадагаскаре ареал удода включает западную часть острова.
Удод — перелетная птица. Евразийские пернатые отправляются в южные регионы уже с начала августа и возвращаются домой только в апреле–мае, реже — в июне. В Африке началом миграции становится октябрь, а прилетают птицы обратно, в свою привычную среду, в начале марта.
Из Сибири удоды зимой улетают в Туркменистан и Азербайджан. С северного побережья Средиземноморья пернатые мигрируют на север Африки. А обитатели Египта и Алжира предпочитают зимовать в центральной части африканского континента.
Большинство представителей семейства удодовых не любят заболоченные места и предпочитают селиться на открытых, засушливых территориях — в степях и саваннах, лесостепях и рощах. Исключением являются только мадагаскарские хохлатые, которые живут в густых тропических лесах.
Лучшие места для дома евразийского представителя семейства — сухие овраги, речные долины, опушка леса. Иногда птица селится рядом с человеком — в виноградниках или фруктовых садах. Очень редко удод водится в крупных городах — в этом случае его можно увидеть на мусорных свалках, где пернатые добывают корм.
ИНТЕРЕСНЫЙ ФАКТ. Хотя удод живет преимущественно на равнинных территориях и невысоких холмах, птицу замечали на горе Эверест на высоте в 6500 м. Предположительно, это был мигрирующий пернатый.
Активны удоды преимущественно в светлое время суток, и большую часть своего дня они проводят на земле в поисках еды или принимая песчаные ванны. По поверхности земли птица передвигается очень быстро, почти бегом. Ночуют эти пернатые в дуплах деревьев, ущельях скал и даже в кирпичных стенах зданий.
Представители семейства удодовых предпочитают одиночный образ жизни. Только в брачный период птицы создают пары, а также собираются в небольшие стайки (до 6–10 особей) во время зимних миграций. Кстати, длительные перелеты в теплые края пернатые предпочитают совершать в сумерках или ночью.
Чем питаются удоды
Этих пернатых нельзя назвать вегетарианцами, потому что птицы питаются преимущественно насекомыми и мелкими беспозвоночными. Основную часть рациона удода составляют:
Очень редко, но попасть в клюв пернатого может ящерица, мелкая лягушка и даже змея.
Благодаря своему длинному клюву птица достает еду из гнилой коры деревьев, роется в глубоких норах в земле, кучах мусора и даже навоза. Иногда можно увидеть удодов, преследующих крупный рогатый скот.
Глотать пищу прямо с поверхности земли птица не может (из-за короткого языка), поэтому подкидывает добычу в воздух, а затем, поймав, проглатывает. Крупных насекомых перед употреблением удод бьет о землю, чтобы разделить корм на мелкие части. Кстати, лапы и крылья жуков хохлатые пернатые не едят.
Африканский и мадагаскарский удоды, кроме мелкой живности, употребляют в пищу цветочный нектар и ягоды.
Естественные враги удода и размер популяции
Популяция удодовых многочисленная, поэтому угрозы вымирания этого семейства в ближайшем будущем нет. Однако количество особей немного сокращается по следующим причинам:
В дикой природе у пернатых этого семейства естественных врагов немного — птицы довольно осторожны и укрываются даже при малейшем шорохе. Наибольшую опасность для удодовых представляют:
Также врагами удода являются змеи, разоряющие гнезда этих пернатых.
Стоит отметить, что птицы очень хорошо умеют защищаться. Предчувствуя опасность, удоды маскируются: они ложатся на землю, плотно прижимаются к ней и замирают, выставив вверх только острый клюв и когти. Благодаря пестрой окраске и неподвижности птицы, хищники часто упускают ее из виду.
Многие сравнивают удода со скунсом, потому что самки и птенцы этого семейства в случае опасности могут вместе с пометом выделять плохо пахнущую маслянистую жидкость. Врагам также неприятна эта вонь, поэтому они обходят пернатых стороной. Кстати, из-за этого запаха птица получила еще несколько прозвищ: смрдуль, воняк, смердюха.
Хотя представители хохлатого семейства не обладают высокой скоростью, удоды летают рывками и способны резко менять направление, что также часто спасает их от нерасторопных хищников.
Стоит отметить, что и птенцы удода не беззащитны. При виде врага они шипят, как змеи.
ИНТЕРЕСНЫЙ ФАКТ. Несмотря на многочисленность вида, удод занесен в Красную книгу Удмуртии, Татарстана и Кировской области России.
Также к врагам удода можно отнести скворца, который борется с хохлатой птицей за места обитания и гнездования.
В естественной среде удод живет примерно 8 лет.
Гнездование удода и выращивание потомства
Брачный период у пернатых приходится на раннюю весну — начало марта или апреля. Самец привлекает самку своим пением — он громко кричит и издает характерное «уп-уп-уп». Голос удода в брачный период чаще всего можно услышать утром и вечером, а не днем. В случае заинтересованности, самка начинает летать рядом с самцом. Представители семейства удодовых — птицы моногамные, пара создается на всю жизнь.
После образования семьи пернатые вместе облетают близлежащую территорию в поисках места для гнездования. Кстати, в такие периоды удоды могут вступать в драки с другими особями в борьбе за владения.
Гнездятся птицы обычно в стволах деревьев, ущельях скал, углублениях в обрывах, но в редких случаях могут просто устроить насест на земле.
Гнездо удодов не самое опрятное, оно редко чем-то утепляется. В качестве подстилки может использоваться минимальное количество сухой травы или перьев, иногда — даже навоз. В дуплах подстилкой служит древесная труха.
Самка откладывает от 4 до 9 продолговатых яиц (в тропических широтах — до 12). Они отличаются по цвету в зависимости от вида удода и места обитания: могут быть от серо-белого до бурого оттенка. У древесных удодов яйца зеленоватые или голубые.
Высиживает яйца только самка, а самец приносит ей еду. Птенцы вылупляются через 25–30 дней. Молодые особи удодов рождаются с мягким пухом рыжего цвета, но уже через пару дней он сменяется привычным коричнево-розоватым оперением (не таким ярким, как у взрослых особей).
Поскольку птенцы вылупляются слепыми, в первую неделю после рождения корм потомству (мелких насекомых, их личинки и червей) носит только самец, а самка охраняет детей от врагов и смотрит, чтобы молодняк не вывалился из гнезда. Первые полеты молодые особи совершают через 20–25 дней после рождения, а в возрасте 1 месяца покидают родительское гнездо.
ИНТЕРЕСНЫЙ ФАКТ.Многие стараются обходить гнездо удодов стороной, потому что от него исходит резкий, зловонный запах, ведь пернатые никогда не чистят гнезда от помета птенцов. Для них запах служит защитой от хищников.
Половая зрелость у удодовых наступает в возрасте 1 года. В северной части ареала птицы гнездятся 1 раз в год, в южных регионах могут делать 2–3 кладки за год.
Предлагаем посмотреть короткое видео, где показано, как взрослые удоды кормят молодняк.
Содержание удода в домашних условиях
Удод — не домашняя птица. Целенаправленно люди ее не выращивают и не разводят, но иногда выпавшие из гнезда птенцы удодовых попадают в человеческие жилища и становятся ручными.
Проще всего вырастить в домашних условиях удода с возраста примерно 1 месяца, когда птенец уже научился сам добывать себе корм, но еще и не привык к самостоятельной жизни.
Клетка для удода должна быть просторной (примерный размер — 80x80x60), сделанной из прочного материала. Внутрь следует обязательно поместить кормушку и поилку, а также поставить ванночку с мелким песком, так как эти пернатые очень любят купаться в земле.
Кормить в домашних условиях удода можно соловьиной смесью, которая продается в зоомагазинах и состоит из мучного червя, личинок и мух. Охотно едят птицы дождевых червей, опарыша, саранчу. Также можно разнообразить рацион пернатых:
Прирученного удода можно смело выпускать из клетки даже на приусадебный участок — эти птицы не стараются улететь на волю и всегда возвращаются в свой дом.
Значение удода в различных культурах
Удод упоминается в священных писаниях — в Библии и Коране. В одной из книг Ветхого Завета птица представляется нечистой и запрещенной к употреблению в пищу. Из-за запаха или потому, что пернатые добывают еду из навоза, у правоверных иудеев удод — некошерный. Кроме того, в Закарпатье существует легенда, что эти хохлатые получили свой неприятный запах за то, что выдали Христа его преследователям.
В Коране говорится об удоде как о повелителе птиц, который был отправлен царем Соломоном к царице Савской с посланием. В Ингушетии и Чечне эти пернатые считались символом весны и плодородия.
Почтительно относятся к удоду во многих современных культурах. Так, в 2008 году именно эта птица была выбрана национальным символом Израиля. Также пернатые изображены на деньгах Гамбии (на купюре в 50 даласи).
Интересные факты об удодах
Вот еще некоторая интересная информация об этих пернатых.
Что делает удод с пищей перед тем как ее проглотить
Под термином «глотание» подразумевается весь процесс перемещения пищи из полости рта в ротоглотку, затем в гортаноглотку, прохождение ее через область перстнеглоточной мышцы, попадание в пищевод и, наконец, желудок.
Весьма сложный процесс глотания можно разделить на четыре фазы: ротовую подготовительную, ротовую, глоточную и пищеводную. Все они взаимосвязаны и для осуществления нормального глотания необходимы точная координация и соблюдение последовательности. Из-за этого диагностика нарушений глотаний может представлять значительную сложность. Иногда обнаружить механизм нарушения глотания крайне сложно, к тому же, нарушение одной фазы глотания может влиять на другую.
Процесс глотания можно представить как последовательность заранее установленных актов нервной цепи, при необходимости способных изменяться. Таким образом, глотание представляет собой не истинный рефлекс, а скорее установленную комбинацию действий в ответ на определенные стимулы. Продолжительность и характер каждой фазы зависят как от консистенции глотаемой пищи, так и от степени произвольного контроля.
Также человек может заранее предвидеть, как именно будет организован конкретный акт глотания (на основе консистенции пищи и сознательного контроля).
Специалистам, занимающимся диагностикой нарушений глотания, необходимо знать анатомию верхних отделов пищеварительного и дыхательного трактов. Ключевыми анатомическими элементами являются челюсти и губы спереди, язык (в комплексе с небом и носоглоткой), позвоночный столб (и его отношение к ротоглотке), валлекулы, вход в гортань (надгортанник, гортаноглотка), перстнеглоточная мышца (и ее отношение к позвоночному столбу), пищевод. Ключевые мышцы головы и шеи, участвующие в глотании, изображены на рисунке ниже.
а) Ротовая подготовительная стадия глотания. Перед тем, как пища начнет подготавливаться к собственно глотанию, ее необходимо распознать и почувствовать. Затем с помощью языка болюс (мягкая масса пищи и/или жидкости) распределяется по полости рта так, чтобы его было возможно разжевать. Процесс жевания состоит из последовательных движений нижней челюсти и языка. Пища перемалывается, дробится и смешивается со слюной, в результате получается пищевой комок, который может быть проглочен.
И хотя для глотании жидкости этот этап не требуется, выполняется быстрое движение языка, чтобы предотвратить преждевременное попадание жидкости в ротоглотку. После оценки вкуса, температуры, вязкости и размера пищевого комка (черепные нервы V, VII, IX), подготавливается следующая стадия глотания.
б) Ротовая фаза глотания. Ротовая фаза начинается со смещения языка кзади. Перед глотком язык (ЧН XII) прижимает пищевой комок к твердому небу, предотвращая преждевременное попадание в ротоглотку. После завершения формирования пищевой комок перемещается к задней части языка. В этот момент губы, щеки и мягкое небо действуют совместно, уменьшая размер полости рта и сдвигая пищевой комок кзади. Также в перемещении пищевого комка кзади участвуют внешние мышцы языка (двубрюшная, челюстно-подъязычная, подбородочно-подъязычная).
Неврологическое заболевание или операция, нарушающие функцию мышц и нервов, участвующих в данных фазах, могут негативно повлиять на весь процесс глотания. При нарушении функции щек и/или губ может меняться удержание болюса в полости рта. Аналогично, повреждение языка приводит к уменьшению контроля движений пищевого комка и нарушению его формирования.
Мышцы головы и шеи, участвующие в глотании.
в) Глоточная фаза глотания. Глоточная фаза начинается в тот момент, когда пищевой комок достигает места пересечения нижней челюсти с корнем языка и происходит активация глоточного рефлекса. Для активации глоточного рефлекса требуется совместное поднятие языка, закрытие небно-глоточного сфинктера, поднятие гортани и расслабление перстнеглоточной мышцы. Каждое из этих действий необходимо для дальнейшего перемещения пищевого комка и предотвращения его попадания в дыхательные пути.
Глоточная фаза глотания считается рефлекторной, не зависящей от сознания. Ключевыми анатомическими ориентирами данной фазы являются надгортанник, валлекулы и грушевидные синусы, щитовидный и перстневидный хрящи, гортань, шейный отдел позвоночника и задняя стенка глотки. В результате активации глоточного рефлекса происходит сразу несколько действий:
(1) подъем и смещение кзади мягкого неба, в результате чего полностью закрывается небно-глоточный сфинктер, препятствующий попаданию пищи в полость носа;
(2) корень языка смещается кзади, касаясь задней стенки глотки;
(3) последовательное сокращение констрикторов глотки;
(4) смещение гортани и подъязычной кости кпереди и кверху (данное действие необходимо для защиты дыхательных путей, а также для расслабления верхнего пищеводного сфинктера);
(5) закрытие входа в гортань (надгортанник и черпаловидно-надгортанные складки), смыкание желудочковых и голосовых складок;
(6) расслабление перстнеглоточной мышцы, которое раскрывает верхний сфинктер пищевода, позволяя пище пройти из глотки в пищевод.
г) Пищеводная фаза глотания. Обычно время прохождения пищи от верхнего сфинктера пищевода до желудка составляет 8-9 секунд. Верхняя треть пищевода представлена поперечно-полосатой мускулатурой, которая контролируется сознательно, средняя треть — и поперечно-полосатой, и гладкой мускулатурой, нижняя треть — только гладкой. Волна перистальтики, начинающаяся с верхних отделов, продвигает болюс книзу, где он, после расслабления нижнего сфинктера, попадает в желудок. Открытие или расслабление нижнего сфинктера пищевода называют нисходящим торможением.
Первичная перистальтика возникает после совершения глотка. Вторичная перистальтика представляет собой волну сокращения мышц, которая начинается без предшествующего акта глотания. Начало вторичных перистальтических сокращений происходит непроизвольно, почувствовать его невозможно. Если болюс застрянет в пищеводе, или будет двигаться со скоростью меньшей, чем скорость первичной волны перистальтики (например, если он плохо смочен слюной), возбуждаются рецепторы растяжения, локализованные в слизистой оболочке пищевода.
В результате их возбуждения и возникает вторая волна перистальтики, продвигающая болюс дальше к желудку. Вторичная перистальтика продолжается до тех пор, пока пища не окажется в желудке. Третичные волны часто можно визуализировать при выполнении исследований с барием, манометрии пищевода или ФЭГДС. Они представляют собой сокращения, возникающие одновременно на разных уровнях пищевода. Данные сокращения не являются перистальтическими, их физиологическая роль неясна. Чаще встречаются у пожилых людей. При описании данных изменений иногда используется термин «пресбиэзофагус» (presbyesophagus).
На пищеводную фазу глотания невозможно повлиять с помощью глотательных упражнений. Пациенты с расстройствами пищеводной фазы должны наблюдаться либо у гастроэнтеролога, либо у ЛОР-врача, разбирающегося в заболеваниях пищевода.
д) Нервная регуляция глотания. Нервная регуляция глотания происходит за счет сложного взаимодействия афферентных чувствительных, моторных и вставочных нейронов, которые контролируют как произвольные, так и непроизвольные этапы глотания. Соматические и вегетативные волокна V, VII, IХ, Х, ХI (черепной отдел), XII пар черепных нервов участвуют в регуляции глотания. Нарушение функции этих черепных нервов могут вести к различным нарушениям глотания, от незначительных до угрожающих жизни. Сведения о нервной регуляции глотания в сжатой форме представлены в таблице ниже.
е) Заключение. Глотание представляет собой крайне сложный, точно скоординированный процесс, начинающийся с попадания пищи в полость рта и заканчивающийся попаданием ее в желудок. Для того, чтобы эффективно диагностировать и лечить расстройства глотания, врач должен знать нормальную и патологическую анатомию и физиологию акта глотания.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021