что делает цитоплазма в бактерии

Что делает цитоплазма в бактерии

• Нуклеоид бактерий выглядит как диффузная масса ДНК, однако для него характерна высокая упорядоченность и неслучайное расположение генов

• У бактерий нет нуклеосом, однако организации ДНК способствуют различные белки, связанные с нуклеоидом

• Подобно тому как это имеет место для ядра и цитоплазмы эукариотической клетки, у бактерий транскрипция происходит по всей массе нуклеоида, трансляция — на его периферической зоне

• Важную роль в организации нуклеоида играет РНК полимераза

Фундаментальное отличие клеток прокариот от клеток эукариот заключается в отсутствии у них ядерной оболочки. Присутствие ядерной мембраны у эукариот обеспечивает существование компартментов, которые разделяют процессы транскрипции и трансляции. У прокариот эти процессы не разделены мембраной, и мРНК может транслироваться во время транскрипции. Одновременное протекание этих процессов имеет важные последствия для регуляции активности некоторых генов.

Как показано на рисунке ниже, хромосомальная ДНК бактерий имеет вид аморфной массы, нуклеоида, занимающего большую часть объема в центре цитоплазмы. Нуклеоид состоит из хромосомальной ДНК и связанных с ней белков. Бактерии не содержат нуклеосом, которые участвуют в упаковке ДНК хромосом эукариотов и архей. Однако бактериальная ДНК компактна и упакована с участием многочисленных белков, ассоциированных с нуклеоидом, которые перчислены на рисунке ниже.

Электронная микрофотография, демонстрирующая,
что нуклеоид представляет собой диффузную массу, находящуюся внутри клетки бактерии.

К числу наиболее важных из этих белков относятся топоизомеразы. Они контролируют суперспирализацию ДНК, которая играет важную роль в ее компактизации, и обеспечивают протекание таких процессов, как репликация и транскрипция, для которых требуется раскручивание молекулы ДНК. Белки семейства SMC, поддерживающие структурную организацию хромосом, также участвуют в организации нуклеоида. Об этом свидетельствует фенотип соответствующих мутантов, однако конкретный механизм их участия остается неясным.

В клетках эукариот белки, близкие к SMC, участвуют в скреплении хромосом между собой и их конденсации в митозе и мейозе. Эти белки различной природы, связанные с нуклеоидом, участвуют в поддержании необходимого уровня его суперспирализации и компактизации. Однако предстоит еще выяснить, каким образом достигается и поддерживается такое состояние гомеостаза нуклеоида.

Хотя нуклеоид обладает аморфной структурой, отдельные гены располагаются в нем упорядоченно. Положение генов в нуклеоиде отражает их относительное расположение на карте хромосомы. По счастью, первое подтверждение этого было получено при исследовании свойств мутантов бактерий В. subtilis, дефектных по гену spoIIIE. Мутант этого организма не способен правильно сегрегировать хромосому при асимметрическом делении, которое сопровождает ранние стадии образования споры. Вместо этого септа деления замыкается вокруг одной копии хромосомы. У этого мутанта определенные гены почти всегда попадают в небольшой компартмент, поблизости от полюса, в то время как другие из него всегда исключаются.

Это наблюдение позволяет предполагать, что до деления хромосома всегда находится в определенном месте и в определенной ориентации.

Прямые данные были получены в исследованиях с использованием гибридизации in situ и флуоресцентной метки (FISH). Этот метод позволяет непосредственно отслеживать положение в клетке определенных генов. Однако при его использовании, перед гибридизацией зонда с ДНК, необходима фиксация препаратов и проведение других жестких воздействий. Еще один подход заключается в использовании конъюгата зеленого флуоресцирующего белка с белком LacI, связывающимся с ДНК. Этот конъюгат может присоединяться к сайтам связывания, находящимся в разных местах клетки. На основании всех этих экспериментов было показано, что гены не диффундируют по бактериальной клетке свободно, а локализованы в определенных, строго ограниченных местах.

Вообще говоря, область хромосомы, содержащая oriC, находится на одном конце нуклеоида, а область, содержащая terC, — на противоположном. Гены, которые на генетической карте расположены между двумя этими точками, распределены по нуклеоиду более или менее пропорционально.

У бактерий в аппарате транскрипции используется одна каталитическая основная РНК-полимераза, состоящая из двух а-, одной b- и одной b-субъединиц. Специфичность промотора определяется на начальном уровне различными сигма (а) факторами, которые также необходимы для инициации транскрипции, однако после этого отщепляются от кора. Регуляция транскрипции осуществляется большим набором дополнительных регуляторов, которые обычно связываются с ДНК вблизи от промотора, с тем чтобы активировать или подавлять инициацию транскрипции. Другие факторы регуляции действуют на уровне терминации (прекращения) транскрипции или изменения стабильности мРНК.

Большая часть молекул основной РНК-полимеразы находится в нуклеоиде в центре клетки. Поэтому, вероятно, здесь в основном происходит транскрипция. Напротив, рибосомы и различные белки, принимающие участие в трансляции, сосредоточены по периферии клетки. Таким образом, даже при отсутствии ядерной оболочки, в бактериальной клетке транскрипция и трансляция пространственно разобщены, подобно тому как это имеет место в клетке эукариот. Однако существуют различные данные в пользу того, что иногда у бактерий транскрипция и трансляция тесно сопряжены друг с другом.

Эти данные не противоречат имеющимся результатам, которые свидетельствуют о том, что РНК-полимеразы и рибосомы локализованы в разных местах клетки. Возможно, что оба процесса происходят на границе центральной, или сердцевинной, и периферийной областях клетки. Пока мы мало знаем об организации центральной, или сердцевинной, и периферийной областей нуклеоида, так же как и о деталях общей организации этой структуры.

Белки, участвующие в организации нуклеоида Escherichia coli.
У большинства других бактерий вместо белков MukB, MukE и MukF присутствуют белки SMC (белки, поддерживающие структуру хромосом),
а также связанные с ними факторы, родственные когезину и конденсинам эукариот. Сегрегация хромосом после образования полярной септы при наступлении споруляции.
В холе споруляции В. subtilis клетки делятся асимметрично, образуя материнскую клетку и небольшую преспору.
Каждая клетка получает одну копию хромосомы. Сегрегация хромосом с образованием преспоры представляет собой двухэтапный процесс.
Вначале полярная разделительная септа замыкается вокруг хромосомы,
а затем белок SpoIIIE активно транспортирует оставшиеся 2/3 хромосомы в преспоровый компартмент.
У мутантов по гену spoIIIE только 1/3 хромосомы сегрегирует в преспору.
Анализ ДНК, захваченной в небольшой компартмент клеток мутанта по гену spoIIIE, показывает, что всегда захватывается специфический участок ДНК.
Это указывает на то, что до деления хромосома должна быть строго ориентирована и упорядочена.
На фотографиях, полученных во флуоресцентном микроскопе, представлены клетки спорулирующих spoIIIE-мутантов и клетки дикого типа, окрашенные на ДНК. Несмотря на отсутствие ядерной оболочки, аппараты транскрипции и трансляции локализуются в отдельных частях бактериальной клетки.
Представлены делящиеся клетки В. subtilis.
Они экспрессируют конъюгаты белка рибосомальной субъединицы RpsB с зеленым флуоресцирующим белком (GFP)
и субъединицы РНК-полимеразы RpoC с GFP-UV, обладающие зеленой и красной флуоресценцией соответственно.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Тот случай, когда встречают и провожают по одежке

Разнообразие форм клеток прокариот не является (по крайней мере не всегда) случайным феноменом эволюции этих организмов. Исследования показали, что форма бактерий может быть обусловлена физическими законами среды обитания: в вязкой среде эффективнее перемещаются микрообитатели спиральные формы, а следовать направлению лучше могут изогнутые вибрионы и т.д. Согласно расчетам наиболее удобна для микроскопических одноклеточных прокариот форма палочек, которые благодаря своей форме могут противостоять броуновскому движению в жидкостях, имеют эффективное соотношение поверхности к объему клетки и могут закрепляться на субстрате…Авторы статьи проанализировали исследования эволюции и связи с экологией формы клеток бактерий.

Форма и размер бактериальных клеток, как и свойства их клеточной стенки (что отразилось на широко известном делении бактерий на грамположительных и грамотрицательных) – одни из самых первых признаков, использованных для классификации этих организмов. Разнообразие форм клеток и в то же время постоянство формы клеток на видовом уровне (за некоторым обсуждаемом ниже исключением) позволили довольно подробно и точно определять таксономическую принадлежность бактерий. Однако причины возникновения разнообразия формы и ее стабильность внутри разного уровня таксонов прокариот долго оставались загадкой. Новые методы исследований – электронная микроскопия, методы молекулярной биологии и биохимии, а также исследования физических закономерностей и математическое моделирование помогли установить ряд факторов, определяющих внешнее строение бактерий. В обсуждаемой статье авторы представили анализ исследований связи формы клеток бактерий с их экологией и эволюцией.

Несмотря на то, что основными являются три типа клеток бактерий (заглавная иллюстрация) – сферическая, палочковидная и спиральная – специалисты выделяют довольно большое разнообразие других форм (рис. 1). Известно, что бактерии по строению клеточной стенки можно разделить на два типа (рис. 1, 2). Строение оболочки (клеточной стенки бактерий) в значительной степени связано с ее формой. Среди определяющих форму бактерий факторов на данным момент выделяют несколько основных:
— наличие/отсутствие внешней мембраны (у грамотрицательных бактерий);
— относительная толщина пептидогликанового слоя;
— особенности строения продольных пептидных сшивок между гликановыми нитями, ориентированными перпендикулярно длинной оси клетки: у грамотрицательных образуются напрямую, а у грамположительных через дополнительный мостик.

Ряд авторов отмечают, что морфологическое разнообразие грамотрицательных бактерий выше, чем таковое грамположительных (см. рис. 1). Среди грамположительных бактерий преобладают палочки, часто встречаются кокки и нитевидные формы, а вот изогнутые и спиральные формы очень редки. Палочки также преобладают и среди грамотрицательных бактерий, но второе и третье места по распространенности делят изогнутые и спиральные формы. А вот кокки и одноклеточные нитчатые формы среди грамотрицательных бактерий редки, хотя некоторые палочки и спиральные бактерии в определенных условиях могут приобретать округлую форму, например, в стационарной фазе культивирования и при неблагоприятных условиях.

На настоящий момент превалирует представление, что белки цитоскелета, такие как MreB (Murein cluster B) и FtsZ (Filamenting temperature-sensitive mutant Z) гомологи актина и тубулина эукариот, не являются собственно архитектурными элементами формы клеток, а представляют собой нечто похожее на разметку для активации процессов синтеза/разборки клеточной стенки, являясь сайтами прикрепления соответствующих ферментов и регуляторных белков. Экспериментально было показано, что присутствие белка MreB отвечает за палочкообразную форму клетки, а белок FtsZ отвечает за формирование перегородки и других структур во время деления клетки (так называемое Z-кольцо). Представляется, что белок MreB это основной фактор формирования палочковидной формы: он организует в определенных местах клеточной стенки (там, где будут «стенки палочки») синтез пептидогликана (клеточной стенки) после разделения клетки на дочерние и, таким образом, обеспечивает удлинение клеток. У кокков (сферическая форма) этого белка нет, а наращивание клеточной стенки происходит в кольцевой зоне при делении клетки за счет белка FtsZ и других белков, участвующих в делении клетки. Для объяснения формы клеток прокариот еще одним важным белком считается кресцетин CreS. Его наличие в определенной области затормаживает образование клеточной стенки, что приводит к искривлению клетки в результате неравномерного роста. Так могут получаться изогнутые формы. Есть и другие белки-кандидаты (например, бактофилины), претендующие на роль в процессе формообразования у прокариот, однако их функции пока изучены недостаточно.

Кокки. Можно выделить два типа прокариот, имеющих сферическую форму. Одни кокки («собственно» кокки) в течение всего жизненного цикла остаются сферическими. Другие («производные» кокки) – палочки, вибрионы, и др.- приобретают сферическую форму только в неблагоприятных условиях. Как уже говорилось, у подавляющего большинства «собственно» кокков не обнаружен белок MreB (ответственный за палочковидную форму) и сферическая форма приобретается в ходе процессов роста дочерних клеток в зоне деления материнской клетки. «Производные» кокки получают свою сферическую форму другим путем: за счет, так называемого, «редуктивного» деления, когда многократные деления клеток не перемежаются синтезом клеточной стенки в районе стенок (т.е. удлинением). Очевидно, напрашивается вывод, что кокки произошли от палочковидных бактерий в результате потери основного белка MreB, обеспечивающего удлинение стенок.

Чем же выгодно быть сферическим? У сферической формы наименьшее соотношение площади поверхности к объему, это объясняет их малые размеры, потому кокки являются доминирующей группой в микропорах различных типов почв. Это же свойство выгодно при переживании неблагоприятных условий в случае с «производными» кокками. Поскольку шарообразная форма наименее удобна для управляемого движения, кокки, как правило, лишены «органов движения», например, жгутиков. Показано, что сферическая форма позволяет бактериям быстрее распространяться пассивно с током воды, чем бактериям других форм. Эта закономерность объясняет «любовь» кокков образовывать скопления (диплококки – две клетки, стрептококки – нити клеток, стафилококки – гроздья клеток), которые затормаживают пассивное передвижение, а при необходимости агрегация распадается под действием специальных ферментов, разделяющих склеенные между собой клетки (рис. 3).

Палочки. По-видимому, самая удобная (универсальная) для бактерий форма клеток. Большинство исследователей считает палочки исходной в эволюционном плане формой. Подсчитано, что клетки с соотношением длины к диаметру (l/d) около 3.7 испытывают наименьшее сопротивление среды при активном передвижении в жидких средах, более того выгоднее быть длиннее, чем короче, данного соотношения: чтобы испытывать такое же сопротивление среды, как кокки, палочки должны стать в 130 раз длиннее своего диаметра. При соотношении l/d от 3 до 6 наблюдается наибольшая эффективность поглощения питательных веществ из окружающей среды и их внутриклеточного транспорта. Именно таким формам удобно закрепляться на субстрате. Замечено, что очень успешно палочки «собираются» в (печально известные) биопленки.

Многочисленные нитевидные формы это производные палочек, длина стенок которых во много раз превышает диаметр клетки. Нитевидная форма одна из стратегий избегания хищничества со стороны простейших. Длинные, разветвленные формы получают возможность функционально дифференцировать клетку, что способствует более эффективному питанию в случае дефицита определенных элементов питания.

Извитые (спиральные) формы. Бактерии могут становится извитыми разными способами в разных эволюционных линиях прокариот. Например, Helicobacter pylori, вызывающий язву желудка, особыми ферментами (группы Csd) контролируемо разрезает сшивки между нитями в пептидогликановом слое, благодаря чему правильно организованный цилиндр клеточной стенки скручивается в спираль (рис. 4). Интересно, что грамположительные бактерии не имеют ферментов этой группы, к тому же их сшивки между нитями содержат дополнительные (пентаглициновые) мостики, а не сшиты напрямую, как у грамотрицательных бактерий. Эти обстоятельства в некоторой степени объясняют редкость спиральных форм среди грамположительных бактерий.

По-видимому, другой способ скручиваться изобрели Spirochaetae. Сначала было подозрение, что имеющиеся у спирохет жгутики, расположенные в внутреннем пространстве между мембранами (см. рис. 2, межмембранное пространство), ответственны за скручивание клеток. Действительно, было показано, что извитые формы спирохет в виде плоской волны «используют гены» внутренних жгутиков для образования стяжек в нужных местах для придания волнообразной формы клетке. Однако полученные правильно скрученные спиральные мутантные формы без внутренних жгутиков показали, что спиральные спирохеты используют еще какой-то механизм для скручивания. Представляется, что спиральные формы более эффективны при движении в вязкой среде, чем другие формы бактерий.

Изогнутые формы– вибрионы – можно рассматривать как короткие спиральные формы. Но у вибрионов есть покрайней мере еще один способ изогнуться: при помощи «тормозящего» белка кресцетина CreS (см. выше). Ряд исследований показал, что изогнутая форма вибриона способствует активному движению в жидкости и активному поиску лучшего места (хемотаксису).

Помимо общей формы клетки бактерии также могут иметь дополнительные внешние морфологические элементы – жгутики, мембраны, выросты, ножки – отражающие способности прокариот специфически приспосабливаться к определенным условиям жизни, моделируя для себя субнишевые (в экологическом смысле) пространства (рис. 5). Понятно, что целый ряд факторов, таких как свойства среды, способ питания, хищничество со стороны простейших, взаимодействие с субстратом и др. определяют эволюцию формы клеток бактерий. Интересно, что один и тот же тип клеток, как и дополнительных внешних морфологических приспособлений, может обеспечиваться разными структурными элементами оболочки и молекулярными механизмами в ходе эволюции разных таксонов.

Источник

Какие функции выполняет цитоплазма в бактерии?

Споры

Эти образования, не свойственные животным клеткам, имеют овальную форму и размер от 0,8 до 1,5 мкм. Различают два вида спор: не превышающие величину самой бактерии ─ бациллы, и больше самой бактерии ─ клостридии. Они могут быть в центральной части клетки, ближе к концу и на самом конце. Все бактерии имеют однотипную конструкцию спор. В центре находится спороплазма, в состав которой входят белки и нуклеиновые кислоты. В ней есть носитель наследственной информации, рибосомы и неярко выраженная мембрана. Многослойная оболочка защищает спору от негативного воздействия и делает ее устойчивой. Основное предназначение спор ─ это сохранение жизни бактерии, невзирая на такие неблагоприятные условия, как высокая температура и обработка химическими веществами. В покоящемся состоянии они могут пролежать сотни лет.

Глубокое изучение строения клеток бактерий дало возможность человечеству бороться со многими заболеваниями и применять их в различных областях своей деятельности.

Функции цитоплазмы бактериальной клетки

Учитывая вышесказанное, можно сформировать представление о том, что же такое цитоплазма и ее функции в клетке. Если говорить более простым языком, то данный органоид является внутренней средой, связующим звеном между остальными органеллами, то есть жидкостью, служащей для циркуляции различных веществ. Можно провести аналогию с кровью – она так же переносит вещества внутри организма, так же поддерживает комфортные условия для работы внутренних органов.

По большей части, у эукариотов функции цитозоля заключаются в:

Ввиду существенных отличий в строении эукариотов и прокариотов, функции цитоплазмы у бактерий отличаются от функций цитозоля других организмов. Цитозоль прокариотов осуществляет следующие функции:

Содержание цитоплазмы бактерий

Рассматриваемый органоид микробов содержит множество хорошо изученных включений, часть из которых представляет собой целые структуры, отвечающие за функционирование организма, а другая часть — продукты жизнедеятельности одноклеточного. Вышеупомянутые структуры, как показывают исследования, могут быть очень сложными. Так, обнаружено, что в некоторых микроорганизмах определенные включения имеют форму ровного многогранника, диаметром до 500 нанометров.

Рибосомы цитозоля бактерий отвечают за белковый синтез и считаются наиболее важными из структурных составляющих этого органоида. В одной клетке может находиться больше тысячи рибосом. Они, как правило, находятся в свободном состоянии, не связаны с мембраной. Дополнительные органеллы у одноклеточных микроорганизмов могут появляться и исчезать, если они находятся в неблагоприятных условиях, тогда, подстраиваясь под внешнюю среду, микробы создают необходимые для жизнедеятельности в данной среде органоиды.

Некоторое количество продуктов метаболизма, то есть продуктов жизнедеятельности, откладывается бактериями в так называемые «запасы», они формируются на стенках мембраны и возникают только при условии избытка питания в окружающей среде. «Запасы» микроорганизм расходует, если сталкивается с недостатком каких-либо из необходимых веществ.

В бактерия содержится внутри гораздо меньшее количество органелл, чем содержит цитозол у растений или, например, цитоплазма в грибах. В цитозоле гриба, помимо рибосом, различают также: аппарат Гольджи, рибосомы, ядра, митохондрии. Это различие непосредственно влияет на функции цитозоля, но при этом не уменьшает его значения для жизнедеятельности организма прокариотов, без этого органоида существование микроорганизма невозможно.

Строение

Цитоплазма является внутренней средой любой клетки и характерна для клеток бактерий, растений, грибов, животных.Цитоплазма состоит из следующих компонентов:

Химический состав цитозоли включает следующие вещества:

К органическим соединениям относятся:

Рис. 1. Состав цитоплазмы.

Цитоплазма содержит запас питательных веществ (капли жира, зёрна полисахаридов), а также нерастворимые отходы жизнедеятельности клетки.

Цитоплазма бесцветна и постоянно движется, перетекает. Она содержит все органеллы клетки и осуществляет их взаимосвязь. При частичном удалении цитоплазма восстанавливается. При полном удалении цитоплазмы клетка погибает.

Строение цитоплазмы неоднородно. Условно выделяют два слоя цитоплазмы:

Разделение на эктоплазму и эндоплазму ярко выражено у простейших. Эктоплазма помогает клетке передвигаться.

Снаружи цитоплазма окружена цитоплазматической мембраной или плазмалеммой. Она защищает клетку от повреждений, осуществляет выборочный транспорт веществ и обеспечивает раздражимость клетки. Мембрана состоит из липидов и белков.

Зачем нужны одноклеточные организмы

В зависимости от предназначения бактерии различаются по строению. Так, микроорганизмы, выделяющие кислород, обязаны иметь хлоропласты; клетки, способные передвигаться, всегда оснащены жгутиками; бактерии, выживающие в агрессивной среде, не могут обойтись без защитной капсулы и т.д. Некоторые из структурных элементов клетки существуют постоянно, другие ее компоненты возникают по мере необходимости или присущи только определенным видам бактерий. Но каждый элемент ее строения является примером идеального соответствия структуры выполняемым функциям.

Цитоплазматическая мембрана

Плазмолемма отделяет цитоплазму от стенки клетки. Это полупроницаемая структура, состоящая из трех пластов. От всего сухого вещества она составляет 8-15%. В основном ее состав складывается из белков (50-70%) и липидов (20-50%).

В жизни клетки ее функции таковы:

Когда клетка растет, то цитоплазматическая мембрана создает своеобразные выпячивания, которые называются мезосомами. До конца их функция еще не установлена, но многие ученые сделали предположение, что они требуются для дыхательных и обменных процессов.

Дополнительные структуры прокариот

Как любое живое существо, бактериальная клетка стремится обезопасить себя, создавая различные дополнительные элементы. К поверхностным структурам относятся:

Внутренние дополнительные включения могут быть как активными (хлоросомы фотосинтезирующих клеток), так и пассивными (запасы питания). У бактерий, живущих в воде, есть газовые вакуоли, крохотные пузырьки воздуха, отвечающие за их плавучесть.

Питательные вещества бактерий откладываются в различных гранулах (липиды, волютин). Липиды обеспечивают бактерию запасом углерода, дающим энергию в отсутствии других источников. Волютин (зерна, содержащие полифосфаты), становится источником фосфора, когда в окружающей среде его недостаточно. Запасы волютина тоже могут служить источником энергии, хотя их роль не так значительна. Дополнительными структурами цианобактерий являются запасы азота, для серобактерий – отложения молекулярной серы. Основная характеристика всех включений с запасами «на черный день» – они обязательно изолированы от цитоплазмы и не могут оказывать на клетку воздействие в нормальных условиях. В противном случае может быть передозировка химических элементов и бактерия пострадает.

Структуры бактериальной клетки, как основные, так и дополнительные, четко выполняют свои функции, сохраняя и продлевая ее жизнеспособность. Информация, содержащаяся в РНК и ДНК прокариот, позволяет клетке быстро реагировать на изменение условий существования и принимать необходимые меры для сохранения микроорганизма и успешного выполнения всех функций, заложенных в него природой.

Границы клеточного содержимого

Цитоплазма клетки прокариотов имеет 2 слоя ограничения:

Ограничивающие цитоплазму у бактерий слои имеют различные функции и свойства.

Клеточная стенка бактерии

Наружный укрывной слой прокариотов, клеточная стенка, представляет собой плотную оболочку и выполняет ряд функций:

Фактически клеточная стенка микроорганизмов является своеобразным наружным скелетом. Такое строение оправданно – ведь внутриклеточное осмотическое давление может в десятки раз превышать давление наружное, и без защиты плотной клеточной стенки бактерию просто разорвет.

Клеточная стенка бактерий, ограничивающая содержимое клетки, имеет толщину от 0,01 до 0,04 мкм, причем толщина стенки увеличивается в процессе жизни микроорганизма. Несмотря на плотность клеточной оболочки, она проницаема. Вовнутрь беспрепятственно проходят питательные вещества, а продукты жизнедеятельности выводятся из нее.

Цитоплазматическая мембрана

Между цитоплазмой и клеточной стенкой располагается ЦПМ – цитоплазматическая мембрана. В бактериальной клетке она выполняет целый ряд функций:

Мембрана цитоплазмы настолько прочна, что бактериальная клетка может какое-то время существовать даже без клеточной стенки.

Плазматическая мембрана

Клеточная, или плазматическая, мембрана представляет собой образование, препятствующее вытеканию цитоплазмы из клетки. Эта мембрана состоит из фосфолепидов, образующих двойной липидный слой, который является полупроницаемым: лишь определенные молекулы могут проникать через этот слой. Протеины, липиды и другие молекулы могут проникать через клеточную мембрану посредством процесса эндоцитоза, при котором образуется пузырек с этими веществами.

Пузырек, включающий в себя жидкость и молекулы, отрывается от мембраны, образуя при этом эндосому. Последняя перемещается внутри клетки к своим адресатам. Продукты жизнедеятельности выводятся посредством процесса экзоцитоза. В этом процессе пузырьки, образующиеся в аппарате Гольджи, соединяются с мембраной, которая выталкивает их содержимое в окружающую среду. Также мембрана обеспечивает форму клетки и служит опорной платформой для цитоскелета и клеточной стенки (в растениях).

Функции

Основные функции цитоплазмы в клетке описаны в таблице.

Создаёт тургорное (внутреннее) давление при осмосе (односторонней диффузии) воды, поступающей в клетку. За счёт плотной оболочки клеток растений и грибов тургор выше, чем в животной клетке

Осуществляет транспорт веществ из внешней среды в клетку и обратно. Связывает деятельность органелл

Поддерживает постоянство внутренней среды клетки, придаёт форму, является вместилищем органелл

Запасает и хранит вещества в виде клеточных включений

Отделение цитоплазмы от мембраны при осмосе воды, выходящей наружу, называется плазмолизом. Обратный процесс – деплазмолиз – происходит при поступлении в клетку достаточного количества воды. Процессы характерны для любых клеток, кроме животной.

Рис. 3. Плазмолиз и деплазмолиз.

Что мы узнали?

Цитоплазма представляет собой полужидкую субстанцию, в которой находятся органеллы и включения клетки. Роль цитоплазмы в клетке важна для работы и взаимосвязи всех органелл. Подвижность и тургор цитоплазмы способствуют доставке веществ из внешней среды и обратно, а также внутриклеточному метаболизму. Без цитоплазмы клетка становится нежизнеспособной.

Функции цитоплазмы в клетке

Наиболее важные функции можно представить в виде следующей таблицы:

синтез белков, первый этап клеточного дыханиягликолизпроцессы митоза и мейоза

Большинство разных действий и событий происходит именно в этой желатиноподобной жидкости, в которой содержатся ферменты, способствующие разложению продуктов жизнедеятельности, также здесь проходит множество процессов метаболизма. Цитоплазма обеспечивает клетку формой, заполняя ее, помогает поддерживать органоиды на своих местах. Без нее клетка выглядела бы «сдутой», и различные вещества не могли бы легко перемещаться от одного органоида к другому.

Транспорт веществ

Жидкая субстанция содержимого клетки очень важна для поддержания ее жизнедеятельности, так как позволяет легко обмениваться питательными веществами между органоидами. Такой обмен обязан процессу цитоплазматического течения, представляющему собой потоки цитосоля (наиболее подвижная и текучая часть цитоплазмы), переносящие питательные вещества, генетическую информацию и другие вещества от одного органоида к другому.

Некоторые процессы, которые происходят в цитосоле, включают в себя также перенос метаболитов. Органоид может производить аминокислоту, жирную кислоту и другие вещества, которые через цитосоль перемещаются к органоиду, нуждающемуся в этих веществах.

Цитоплазматические потоки приводят к тому, что сама клетка может перемещаться. Некоторые наименьшие жизненные структуры снабжены ресничками (маленькие, похожие на волос образования снаружи клетки, позволяющие последней перемещаться в пространстве). Для других же клеток, например, амебы единственной возможностью перемещаться является перемещение жидкости в цитосоле.

Запас питательных веществ

Помимо транспорта различного материала, жидкое пространство между органоидами выступает в роли своего рода камеры хранения этих материалов до момента, когда они действительно потребуются тому или иному органоиду. Внутри цитосоля во взвешенном состоянии находятся протеины, кислород и различные строительные блоки. Помимо полезных веществ, в цитоплазме содержатся и продукты метаболизма, которые ждут своей очереди, пока процесс удаления не выведет их из клетки.

Структура и компоненты

В прокариотах (например, бактерии), которые не имеют ядра, соединенного с мембраной, цитоплазма представляет все содержимое клетки внутри плазматической мембраны. В эукариотах (например, клетки растений и животных) цитоплазма образована тремя отличающимися друг от друга компонентами: цитосоль, органоиды, различные частицы и гранулы, носящие название цитоплазматических включений.

Цитосоль, органоиды, включения

Цитосоль представляет собой полужидкий компонент, расположенный внешне по отношению к ядру и внутри плазматической мембраны. Цитосоль составляет приблизительно 70% объема клетки и состоит из воды, волокон цитоскелета, солей и органических и неорганических молекул, растворенных в воде. Также содержит протеины и растворимые структуры такие, как рибосомы и протеасомы. Внутренняя часть цитосоля, наиболее текучая и гранулированная, называется эндоплазмой.

Органоид означает «маленький орган», который связан с мембраной. Органоиды находятся внутри клетки и выполняют специфические функции, необходимые для поддержания жизни этого наименьшего кирпичика жизни. Органоиды представляют собой маленькие клеточные структуры, выполняющие специальные функции. Можно привести следующие примеры:

Внутри клетки также находится цитоскелет — сеть волокон, помогающих ей сохранять свою форму.

Цитоплазматические включения, будучи небольшими частицами, взвешенными в цитосоле, представляют собой разнообразную гамму включений, присутствующих в различного типа клетках. Это могут быть как кристаллы оксалата кальция или диоксида кремния в растениях, так и гранулы крахмала и гликогена. Широкую гамму включений представляют собой липиды, имеющие сферическую форму, присутствующие как в прокариотах, так и в эукариотах, и служащие для накопления жиров и жирных кислот. Например, такие включения занимают большую часть объема адипоситов — специализированных накопительных клеток.

Основные характеристики

Следует перечислить следующие свойства цитоплазмы:

Социальная жизнь микробов

Бактерии проявляют различные формы социального поведения, способности к контактному и дистантному общению и формируют многоклеточные коллективы, структура которых во многом напоминает сообщества высших животных – а по некоторым свойствам сравнима даже с человеческим социумом. Изучение общественной жизни микробов помогает наладить диалог микробиологии с этологией (в том числе с социальной этологией и этологией человека).

Общественный образ жизни характерен не только для животных, но и для многих микроорганизмов – одноклеточных эукариот (простейших) и прокариот (бактерий). Изучение коллективных взаимодействий (социального поведения) и информационного обмена (коммуникации) у микробов в последние десятилетия стало одним из самых «модных» направлений в микробиологии (см. ссылки внизу).

В обзорной статье А. В. Олескина, сотрудника кафедры физиологии микроорганизмов биологического факультета МГУ, рассматриваются важнейшие факты, касающиеся общественной жизни микробов. Автор разделяет точку зрения С. Г. Смирнова, который еще в 1972 году ввел понятие «этология бактерий», о приложимости этологического подхода к изучению поведения микробов.

Координированное поведение клеток микроорганизмов проявляется в разных формах:

1) Афилиация – «взаимное притяжение» особей одного вида, группы, стремление «быть вместе». У одноклеточных это свойство проявляется часто в форме когезии – слипания клеток.

Это явление характерно не только для микробов, но даже для клеток разных органов и тканей многоклеточных организмов. Например, «если культивируемые вне организма клетки печени и почек мыши смешать, то «подобное стремится к подобному», и в культуре появляются обособленные агрегаты печеночных и почечных клеток».

Яркий пример афилиации у бактерий – коллективное образование плодовых тел (подробнее об этом см. в заметке «Способность к сложному коллективному поведению может возникнуть благодаря единственной мутации», «Элементы», 25.05.06).

2) Кооперация – объединение особей для совместного выполнения той или иной задачи.

Клетки многоклеточного организма демонстрируют множество примеров кооперации – собственно, сам многоклеточный организм есть не что иное, как результат кооперации множества клеток.

У бактерий кооперация тоже широко распространена: например, миксобактерии способны к коллективному захвату и перевариванию пищевых частиц; нитчатые цианобактерии, образующие биопленки, при разрыве пленки активно движутся настречу друг другу в месте разрыва и быстро «зашивают» брешь.

Известно много примеров совместного координированного движения множества бактериальных клеток (см.: Swarming motility).

3) Изоляция популяций друг от друга, отказ образовывать смешанные скопления – проявление избирательности афилиации. Это способствует структурированности и обособленности микробных социальных систем (см.: Расшифрован генетический механизм, позволяющий бактериям отличать «своих» от «чужих». «Элементы», 14.07.08).

4) Коллективная агрессия

Ядро в безъядерной клетке

Нуклеоид («подобный ядру») – один из важнейших органоидов в прокариотической клетке, выполняющий функции ядра. Он отвечает за хранение и передачу генетического материала. Нуклеоид представляет собой замкнутую в кольцо молекулу ДНК, соответствующую одной хромосоме. Эта кольцевая молекула выглядит как беспорядочное переплетение нитей. Однако, исходя из ее функций (точное распределение генов по дочерним организмам), становится понятно, что хромосома бактерий имеет высокоупорядоченную структуру.

Как правило, постоянной наружной формы эта органелла не имеет, но ее можно легко различить на фоне гелеподобной цитоплазмы в электронный микроскоп. При исследовании с помощью обычного светового микроскопа бактерию необходимо предварительно окрасить, т. к. в естественном состоянии бактерии прозрачны и незаметны на фоне предметного стекла. После специального окрашивания область ядерной вакуоли бактерии становится отчетливо видна.

Молекула ДНК (нуклеоид) состоит из 1,6 х 107 нуклеотидных пар. Нуклеотид – это отдельный «кирпичик», звено, из которого состоят все ядерные нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК). Таким образом, нуклеотид только отдельная малая часть нуклеоида. Длина молекулы ДНК в развернутом состоянии может быть в тысячу раз больше, чем длина самой бактериальной клетки.

Некоторые бактериальные клетки содержат дополнительные хранилища наследственной информации – плазмиды. Это внехромосомные генетические элементы, состоящие из двухцепочечных ДНК. Они намного меньше нуклеоида и содержат «всего» 1500–40 000 пар нуклеотидов. В таких плазмидах может находиться до сотни генов. Их существование может быть полностью автономным, хотя в определенных условиях дополнительные гены легко встраиваются в основную цепочку ДНК.

Органоиды движения

Чтобы передвигаться, у бактерий есть специальные органоиды ─ жгутики, имеющиеся и у простейших животных. Они состоят из белковых молекул и выглядят как тонкие, нитеобразные, удлиненные структуры. Сама длина жгутиков в несколько раз длиннее микроорганизма. Жгутики имеют длину от 3 до 12 мкм и толщину от 12 до 20 нм. Фиксируются они к цитоплазматической мембране с помощью специальных дисков. Увидеть их можно только под электронным микроскопом или после предварительной обработки красящими препаратами под световым микроскопом. Они не обеспечивают жизнь микроорганизма, да и их количество у разных особей может варьироваться от 1 до 50. В зависимости от того, где прикреплены жгутики, различают:

Различают несколько видов целенаправленного движения:

Капсула

Помимо основных структур, в цитоплазме выделяют твердые, газообразные и жидкие включения ─ это продукты метаболических процессов и запас питательных веществ.

Капсула представляет собой слизистую, которая имеет четкие разграничения от окружающей среды и тесно связана с клеточной стенкой. В клетках животных такого органоида нет. Увидеть ее можно только под специальным световым микроскопом путем окрашивания. Она не является жизнеобразующим органоидом клетки, при ее потере микроорганизм не теряет своей жизнеспособности. У такой бактерии, как лейконосток, в одну капсулу входит не одна микробная клетка. В капсуле сосредоточены антигены, которые определяют особенность, вирулентность и способность вызывать иммунный ответ бактерий.

Также она защищает микроорганизм от таких негативных воздействий:

У многих видов без нее не обходится прикрепление микроорганизма к питательной среде.

Источник