чем раньше был дуб
Использование инновационных технологий в работе по формированию связной речи у детей с речевыми нарушениями
Елена Проникова
Использование инновационных технологий в работе по формированию связной речи у детей с речевыми нарушениями
1. Развитие связной речи является важной частью в обучении детей дошкольного возраста.
2. Развитие связной речи дошкольников с общим недоразвитием речи средствами технологии ТРИЗ – РТВ
«…Связная речь как бы вбирает в себя все достижения ребенка в овладении родным языком, в освоении его звуковой стороны, словарного запаса и грамматического строя»
Феликс Алексеевич Сохин (1928 – 1989) русский психолог и лингвист, специалист в области теории усвоения языка в дошкольном детстве, создатель концепции лингвистического развития ребенка.
Развитие связной речи является важной частью в обучении детей дошкольного возраста.
У большинства детей с речевыми нарушениями дошкольного возраста мы можем наблюдать низкий уровень развития связной речи. Их развернутые смысловые высказывания отмечаются отсутствием четкости, последовательности изложения, отрывочностью. Для детей подчас бывает очень затруднительно составить небольшой описательный рассказ об объекте, еще более трудно дается им составление творческих рассказов.
Дети испытывают трудности при ведении диалога, при составлении рассказов по картине и в спонтанных высказываниях.
Несформированность связной речи детей отрицательно сказывается на развитии всей речемыслительной деятельности, ограничивает их коммуникативные потребности и познавательные возможности.
Формирование связности речи, развитие умений содержательно и логично строить высказывание является одной из главных задач речевого воспитания дошкольника. Поэтому поиски новых специальных методических путей и средств формирования связной речи имеют важное
значение для всего процесса обучения и воспитания.
РАЗВИТИЕ СВЯЗНОЙ РЕЧИ ДОШКОЛЬНИКОВ С РЕЧЕВЫМИ НАРУШЕНИЯМИ СРЕДСТВАМИ ТЕХНОЛОГИИ Т Р И З – Р Т В.
ТРИЗ – педагогика ставит целью формирование сильного мышления и воспитание творческой личности, подготовленной к решению сложных проблем в различных областях деятельности.
Современная ТРИЗ – педагогика включает в себя курсы, рассчитанные на возрастные группы от дошкольников до студентов и взрослых специалистов. Особенностью работы с каждой возрастной группой являются выбор объектов изобретательской деятельности, соответствующих возрасту. Так, дошкольники и младшие школьники изобретают игрушки, загадки, пословицы, подвижные игры и. т. п.
Основной формой обучения по технологии ТРИЗ – РТВ является система творческих заданий, реализация которых позволяет достаточно быстро научить ребенка создавать какой-либо речевой творческий продукт. Играя со словом, дети начинают понимать родной язык, усваивают его структуру, учатся разговорной речи.
Метод технологии ТРИЗ «Сенсорный ящик».
Цель: развитие умения обследовать предмет с помощью различных анализаторов; умения формулировать и задавать вопросы.
Ход игры: В сенсорном ящике спрятан плод с какого-то дерева. Что это, дети должны угадать, задавая вопросы, используя условные обозначения анализаторов (зрения, слух, обоняние, осязание, вкус) на полях сенсорного ящика. На вопросы детей отвечает логопед.
•Зрение: Какой он формы? (он овальной формы)
Какого он цвета? (коричневый)
Какого он размера? (по сравнению с яблоком – он маленький,
по сравнению с семечком – большой)
Сколько у него частей? (у него две части🙂
•Осязание: Какой он на ощупь? (он гладкий, а шляпа шероховатая)
•Слух: Он издает звук? (нет)
•Вкус: Это съедобный предмет? (для человека – несъедобный, но съедобный для некоторых животных)
Это желудь. Правильный ответ.
Метод технологии ТРИЗ – Круги Луллия
Хочется поделиться еще одной находкой в области ТРИЗ технологии – Круги (кольца) Луллия. Это пособие, созданное еще в 13 веке французским монахом Раймондом Луллия, в виде дисков разного диаметра нанизанных на общий стержень по типу пирамидки. Все эти диски подвижны и разделены на сектора от 4 до 8. При свободном вращении эти сектора совпадают, образуя какое-либо задание для ребенка. Это пособие вносит элемент игры в занятие, помогает поддерживать интерес к изучаемому материалу.
Цель игры: обогащение и активизация словаря ребенка, развитие познавательной активности и связных высказываний.
1. Уточнение имеющихся знаний (в данном случае в области сказок) – реальное задание. При объединении картинок под стрелкой формируются начало, середина и конец существующей сказки.
2. Упражнения на развитие воображения – фантастическое задание. При раскручивании кругов рассматривается случайное соединение объектов, которое служит основой для фантазирования.
3. Реши проблему. В фантастических сказках с героями происходят разные истории, необходимо формулировать проблемы, предлагается выдвигать идеи по их решению.
Метод технологии ТРИЗ «Системный оператор»
Цель: формирование у детей умения системно мыслить по отношению к любому объекту, обогащение номинативного и предикативного словаря, развитие связной речи.
Ход игры: С помощью стихотворения в игровой форме коллективно составляется рассказ о предмете (например о дубе).
Если мы рассмотрим что-то,
Это что-то для чего-то…
Это что-то часть чего-то…
Это что-то из чего-то….
Чем-то было это что-то
Что-то будет с этим что-то…
Что-то ты сейчас возьми,
И скорее рассмотри…
Если мы рассмотрим что-то. Это что-то для чего-то… Для чего нужен дуб? (Дуб – это дерево. Дерево нужно, чтобы давать нам кислород, очищать воздух. Летом ветви дуба защищают от солнца. Дуб может быть домом для птиц и животных).
Это что-то из часть чего-то…
Частью чего является дуб? (Дуб – это часть природы, часть леса).
Это что-то из чего-то… Какие части есть у дуба?
Чем-то было это что-то… Всегда ли дуб был таким, как сейчас? Чем раньше был дуб? (раньше дуб был желудем. Потом из желудя появился маленький дубок. Потом дубок вырос и превратился в могучий дуб.)
Что-то будет с этим что-то… Что может произойти с дубом? Чем он станет?
(Когда дуб спилят, то останется пенек. Дуб может стать дровами, мебелью (столом, стулом, шкафом, из него могут сделать бумагу).
Великие педагоги прошлого доказали, что обучение и воспитание идет во сто крат эффективнее, если оно затрагивает сокровенные уголки сердца ребенка и тесно связано с игрой и творчеством. Когда ребенок творит, он растет в самом высоком смысле слова. Игры по технологии ТРИЗ развивают речь, мышление и творческие способности детей; они способствуют развитию логики изложения, правильному использованию языковых средств, структурному оформлению высказывания, что положительно сказывается на развитии коммуникативных навыков дошкольников с нарушениями речи.
Методы технологии ТРИЗ позволяют создавать условия для свободного выбора ребенком деятельности, принятия решений, выражения чувств и мыслей, благодаря им возможна поддержка индивидуальности и инициативы каждого ребенка, а это, в свою очередь, создает социальную ситуацию для развития ребенка, что актуально в связи с вводом в действие ФГОС дошкольного образования.
Подводя итог, можно сказать, что все эти инновационные технологии по развитию связной речи являются эффективными и актуальными.
2. Т. А. Сидарчук. К вопросу об использовании ТРИЗ в работе с детьми дошкольного возраста. –Пособие для воспитателей. – Ульяновск, 1991.
3. Т. А. Сидарчук., А. В. Корзун. Воображаем, размышляем, творим…— Мозырь: ООО ИД «Белый ветер», 2006;
4. Т. А. Сидарчук., С. В. Лелюх. Формирование навыков мышления, воображения и речи дошкольников. – Ульяновск, 2007.
5. Сто фантазий в голове. /Составитель Димитрова Т. В. – Самара, 1996.
Дуб (50 фото) — как выглядит дерево, сорта, применение. Как вырастить дуб из желудя
Русский фольклор подметил качества величественного растения, воспетого поэтами, упоминающегося в легендах и сказках разных народов. Если лев — царь зверей, то дуб — владыка деревьев.
Крепок, строен и силён —
Ведь владыка леса он.
Долгожитель и свидетель
В лету канувших столетий.
Из него добротный сруб.
Угадали? Это — дуб.
Ботаническое описание
Развитая корневая система, уходящая вглубь, поглощает около 200 л воды за сутки.
Женские и мужские цветки растут рядом, различаются формой и креплением к ветке. Во время цветения желтоватые серёжки создают красивую «припудренность» зелёной листвы. При созревании завязи развивается только одно гнездо, из которого образуется односемянка с твёрдым околоплодником — жёлудь, сухой плод, относящийся к орехам.
Распространение
Исследователи флоры насчитали 600 видов дуба. Природные дубравы растут в умеренно тёплом климате в Европе, России, Северной Америке, Канаде. В Африке встречаются только вдоль Средиземного моря. Искусственно культивируются повсеместно, кроме Австралии. Виды дуба имеют особенности, зависящие от места произрастания и климатических условий.
Виды желудей
Плоды различаются по форме, содержанию танинов, размеру. У черешчатого плоды продолговатые, 2-3 см длиной, с аккуратной чашевидной шляпкой; у монгольского сорта — мелкие, полушаровидные, всего 1,5 см длиной. Семена американского красного дуба, похожие на колобки, славятся хорошей всхожестью.
Жёлуди иволистного дуба напоминают зеленые грецкие орехи. Плоды австрийского дерева вместо шапочки имеют причёску из тонких волосков. Орехи каштанового и крупноплодного дуба съедобные, сладкие на вкус.
Значение и применение
Психологи отмечают положительный эмоциональный эффект от гуляния в дубраве. Дуб дарит не только позитивное настроение — все части дерева приносят человеку ощутимую пользу. Даже галлы — наросты на листьях, стали сырьём для стойких чернил.
Древесина
Дубовые доски — надёжный, прочный, красивый материал, содержащий природные консерванты. Изделия из него устойчивы к механическим ударам. Влагостойкость дерева позволяет применять его для производства кухонь, отделки ванных комнат. Дубовый паркет служит хозяевам десятки лет, шпон идёт на отделку элитных квартир. Учитывая, что бревно дороже сосны, строители кладут из него только первые венцы сруба дома. Этот секрет использовали наши предки при возведении храмов.
Исторический факт: в 1703 году Петр I объявил дуб и сосну, которые шли на строительство морских судов, заповедными. От дубовых бортов кораблей пушечные ядра отскакивали, как мячики.
Морёный дуб
О драгоценном древесном материале можно говорить бесконечно. Природа потратила на уникальную текстуру столетия, в течение которых упавшие дубовые стволы лежали на дне водоёмов. В результате медленной минерализации, изменения химического состава, увеличения количества окислов железа дерево приобрело характерный цвет и сверхпрочность.
У морёного дуба астрономическая цена — от 200$ и выше, что объясняется:
Английские мастера изготовили Петру I царский трон из морёного дуба. Позже Петр подарил жене Екатерине изумительную шкатулку из этого дерева.
Жёлуди
Плоды семейства Буковых — жёлуди, относятся к орехам. Не раз спасали людей от голода во времена неурожаев за счёт своей питательности. Еще до массовой высадки злаков из желудей делали муку и пекли хлеб. Семена дуба относятся к условно-съедобным орехам. Причина: обилие дубильных веществ, делающих плоды горькими. После вымачивания и прожарки танины распадаются, горечь уходит.
Жёлуди содержат спектр полезных веществ — витамины, минералы, ненасыщенные жирные кислоты. Менее калорийны, чем другие представители класса —387 ккал на 100 г. Содержание крахмала доходит до 40%. Жители Алжира и Марокко предпочитают желудёвое масло оливковому.
Тёмно-серый цвет стволу придаёт кора толщиной 10 см, из которой изготавливают винные пробки. Слой снимается с поверхности, когда дерево достигает возраста 10-15 лет. В кожевенной промышленности дубовая кора применяется для выделки шкур, как дубильное средство. Отваром красят хлопчатобумажные ткани, ковры и гобелены.
Медицина
Народные врачеватели считают дуб подарком природы, так как используют для лечения все части растения. Официальная медицина занесла кору в Государственную Фармакопею, сырьё можно купить в любой аптеке.
Основные полезные вещества в коре:
Применяется внутрь в случае:
Наружное применение показано:
Жёлуди имеют не меньшее лекарственное значение. Ценность семян дуба возросла, когда из них выделили кверцетин (рутин). В 1936 году американский биолог открыл важность вещества для сосудов: повышение эластичности, укрепление ткани стенок. Рутин входит в лекарственные препараты «Троксерутин», «Троксевазин». При накоплении свободных радикалов организм даёт сбой, появляются болезни. Кверцетин, как антиоксидант, регулирует число свободных радикалов и протекание окислительных процессов.
Оздоровительное действие компонентов желудей:
Кулинария
Жёлуди — лечебная еда, которую на Руси включали в ежедневный рацион. Современные гастрономические вкусы тяготеют к фастфуду и тортам с ГМО. Дубовые семена отпугивают гурманов терпким, горьковатым вкусом. При правильном использовании, из желудей готовят много натуральных, полезных блюд.
Обработка: крепкие плоды вымачивают 2-3 дня, меняя воду. Затем прогревают при 100-120 °в духовке или на сковороде. Танины исчезнут, горечь пропадёт.
Прожаренные, перемолотые ядра — основа для хлеба, блинов, лепёшек. Если их пропустить через мясорубку, получится желудёвая крупа, из которой варят каши.
Вымоченные, подсушенные плоды жарят до золотистого оттенка, затем перемалывают, заваривают кипятком и пьют вместо кофе. Напиток сохраняет витамины, разрешён при повышенном давлении, детям с 5 лет.
Животноводство
Обработанными плодами дуба кормят домашний скот: волов, свиней, овец. Из-за высокой калорийности их смешивают с сеном, жмыхом. Желудёвой мукой посыпают просо курам для повышения яйценоскости.
Восстановление лесов
Некоторые виды дуба в результате неконтролируемой вырубки занесены в Красную книгу. Восстановлению дубрав помогает искусственный посев семян, проводимый лесными хозяйствами. Вырастить дуб из жёлудя — непростая задача, молодая поросль взрослеет медленно — по 30-35 см в год. Для сбора семян привлекают добровольцев. Дерево начинает плодоносить только к 30 годам, правда, описывается случай, когда дуб дал жёлуди в 19 лет.
Ландшафтный дизайн
В эпоху романтизма появилась мода — посадить одинокое, раскидистое дерево (солитер) напротив дома. Дуб хорошо подходит для такой цели, привлекает внимание гостей. Сегодня дерево применяется в озеленении городов, создании городских аллей, скверов. Высаживают дуб монгольский, болотный, виргинский, на фоне которых эффектно смотрятся можжевельники, цветущие кустарники.
Интересные факты
С многовековыми исполинами связано много мифов, легенд, историй. Для человека дуб — олицетворение силы, мощи, энергии.
Какие животные едят жёлуди
Дубравы — любимые леса диких зверей. Жёлуди помогают накопить жир и благополучно перезимовать медведям, кабанам, оленям. Запасают орешки мелкие грызуны — до 6 кг в год. Сойки и дятлы тоже с удовольствием лакомятся питательными семенами.
Как вырастить дуб из жёлудя
Естественный прирост деревьев — медленный процесс. Жёлудь распространяется с помощью птиц и зверей, вегетативным путём от корней и пней, самосевом. Техника выращивания дуба хорошо знакома лесоводческим хозяйствам. Можно ли вырастить дуб из жёлудя в домашних условиях? Получить здоровое дерево из семени может любой садовод, если будет знать алгоритм процесса.
Подготовка семян
Первое условие — правильно выбрать посадочный материал. Собирать орехи лучше с деревьев, осенью. Опавшие плоды тоже пригодны, но выше вероятность повреждения ядра. Жёлуди набирают «с походом», так как часть их отбраковывается. Тест на пригодность: опустить плоды в таз с водой на пять минут. Те из них, которые утонут, годятся для посева.
Стратификация и проращивание
Семена дуба должны пройти имитацию зимовки. Берут ёмкость с крышкой и отверстиями для воздуха, насыпают грунт из дубравы, помещают семена на три месяца в прохладное место. Затем жёлуди нужно прорастить.
Выращивание рассады
Семечки переносят на влажный сфагнум, закрывают плёнкой, выдерживают при температуре 3-5 °до появления корешков. По мере увеличения росток помещают в горшок побольше. Достигшие 10-15 см проростки с крепким корнем, 7-8 листочками, можно пересаживать в грунт.
Выбор места и посадка
Взрослый дуб мощными корнями способен повредить окружающие коммуникации — это учитывают при пересаживании саженца на постоянное место. Участок должен соответствовать следующим требованиям:
Землю перекапывают, чтобы насытить кислородом, очищают от сорняков. Делают лунку, достаточную для размещения корня, засыпают грунтом, поливают. На утрамбованной почве делают наклонный сток, так как необходимо равномерное увлажнение.
Уход и защита
Первые 5 лет дуб из жёлудя растёт медленно, едва достигая высоты 1 м. После посадки саженец обильно поливают 5-7 дней, а затем— по мере высыхания почвы. Со второго года подкармливают минеральными гранулами.
Молодые деревья боятся холодов. Корни от промерзания мульчируют перегноем, сухой листвой. Ветви на зиму пригибают, надевают мешковину. При угрозе грибковых заболеваний, нападения насекомых сеянец опрыскивают раствором медного купороса или инсектицидами.
Видео о том, как вырастить дуб из желудя
Технология выращивания саженца дуба из собственноручно собранных желудей. Присоединяйтесь к просмотру!
За труды по уходу выросшее дерево вознаградит многократно. Крона создаст затенённый уголок для отдыха, привлечёт певчих птиц. Благодаря полезным свойствам и положительной энергетике дуб станет украшением сада на века.
Происхождение, расселение и эволюция дуба.
Ископаемые остатки дубов широко распространены и были обнаружены на трех континентах. Анализ окаменелостей показывает, что дубы существовали еще 55 миллионов лет назад. Самое раннее появление дубов (Quercus) в летописи окаменелостей находится в палеоцене. Пыльцевые зерна дубов в позднем палеоцене (около 55 млн. Лет) в месте св. Панкраза (Австрия) в настоящее время являются самыми ранними свидетельствами рода (Hofman et al., 2011). А некоторые из самых ранних останков, найденных в Северной Америке (Bones, 1979; Manchester, 1994), Китае (Jiang, 1993) и Европе (Kvaček & Walther, 1989), относятся к эоцену. Богатое разнообразие дубовой пыльцы в древних отложениях указывает на то, что группы Quercus, Lobatae и Protobalanus, а также группа Ilex уже присутствовали в арктических районах среднего эоцена.
Почти одновременное появление рода на трех континентах, о чем свидетельствуют обнаруженные сегодня окаменелые останки, подняло вопрос о географическом происхождении и распространения рода. Два сценария были предложены, чтобы восстановить историю рода.
В первом сценарии (Zhou, 1992) род появился в Юго-Восточной Азии, происходящий от родственного рода Trigonobalanus во время палеоцена, и мигрировал в двух направлениях: в Европу и Америку через Североатлантический сухопутный мост (NALB) до эоцена, и через Берингов пролив после миоцена. Сценарий Чжоу (1992)
Во втором сценарии (Manos and Stanford, 2001 и Trelease, 1924) род Quercus произходит из широко распространенного бореально-тропического лиственного леса, который простирался по всему северному полушарию в начале третичного периода. Род далее дифференцировался, поскольку разделение между континентами стало более выраженным. В результате виды дуба появились на разных континентах в качестве разъединеной между Азией и Северной Америкой исконной группы, составляющей бореально-тропический лес. В Азии «наследственная часть» дифференцировалась на подрод Cyclobalanopsis и секцию Cerris рода Quercus. Виды группы Cerris мигрировали позже на запад в Европу. — В Америке «наследственная группа» дифференцировалась на секцию Lepidobalanus (белые дубы), секцию Protobalanus и секцию Erythrobalanus (красные дубы) с последующей миграцией белых дубов из Северной Америки в Азию и далее в Европу.
Scenario of Manos et al. (2001)
Хьюберт и соавт. (2014) предложили миграцию через Североатлантический сухопутный мост (NALB) и Берингию. И хотя данные окаменелостей не противоречат североатлантической связи, это говорит о том, что Берингов маршрут был, вероятно, закрыт на 12 млн лет (Barron et al., 2017). Ранее Manos и Stanford (2001) предположили, что время расхождения между белыми дубами Северной Америки и Евразии составляет 17 млн. Лет, что относительно согласуется с преобладающим представлением о раннем коридоре для растений и животных. Тем не менее, это не согласуется с общей низкими генетическими различиями между североамериканскими и евразийскими представителями белых дубов (Denk and Grimm, 2010).
В целом, объединенные данные современных филогенетических исследований и окаменелостей (палеоботанические и филогеографические результаты) показывают, что трансатлантический коридор для дубов существовал до позднего миоцена (Barron et al., 2017). И в любом случае, необходимо оценить потенциальное значение сухопутного моста для миграции рода Quercus между Европой и Северной Америкой во время раннего кайнозоя.
Несмотря на разногласия по поводу происхождения рода, палеоботаники соглашаются с чрезвычайно быстрым разделением рода во время олигоцена и миоцена в ответ на важные климатические изменения. Большинство ископаемых останков того периода похожи на ныне существующие виды. Следовательно, считается, что большинство сохранившихся видов существовало уже в середине миоцена (Trelease, 1924; Axelrod, 1983).
В целом, объединенные данные современных филогенетических исследований и окаменелостей (палеоботанические и филогеографические результаты) показывают, что NALB действовал как трансатлантический коридор для дубов до позднего миоцена (Barron et al., 2017). И в любом случае, необходимо оценить потенциальное значение сухопутного моста для миграции рода Quercus между Европой и Северной Америкой во время раннего кайнозоя.
Окаменелости Европы.
Род Quercus явно присутствует в Европе на переходе палеоцена – эоцена (около 55 млн. Лет) в Санкт-Панкраце (Австрия; Hofmann et al., 2011). Одним из немногих мест позднего палеоцена, который можно подтвердить, является Мен, Франция. Здесь листья были отнесены к Q. lonchitis Unger, Q. parceserrata, Q. proofctifolia Saporta или Quercus subfalcata (Barron et al., 2017). В эоцене окаменелости из рода Quercus широко распространены в Европе. Самые ранние свидетельства группы Ilex в Европе получены из пыльцевых зерен, найденных в открытом карьере в Коспудене (Германия) у таких эоценовых видов Quercus, как Q. rectinervis и Q. olafsenii, которые были распространены во флорах Евразии в середине позднего эоцена. играет важную роль в экосистемах. От олигоцена до среднего миоцена Quercus rhenana (возможно, раздел Lobatae) был доминирующим видом во многих местах и был разбросан по Центральной Европе, населяющей берега рек и болотистые районы (Barron et al., 2017) Виды группы Cerris (например, Q. kubinyii) являются важным элементом, населяющим европейскую флору раннего миоцена и неогена. Одним из наиболее актуальных дубов в Европе от среднего миоцена до раннего плиоцена является Q. pseudocastanea, широко распространенный в России, Армении, Казахстане и Западной Сибири. Точно так же Q. mediterranea является типичным цветочным компонентом во время неогена во всей Европе, широко распространенной до Европы, появляющейся в конце олигоцена. В предсредиземноморской растительности центральной и южной Европы ксерофитовые вечнозеленые дубы ( Cerris и Ilex) были важными элементами во время неогена. Некоторыми значительными видами для этого периода были Q. gigas, Q. pseudocastanea, Q. kubinyii, Q. mediterranea и Q. drymeja. Секция Cyclobalanopsis также присутствует в Европе (как C. stojanovii) во время плиоцена (Barron et al., 2017). В Северной Африке самые ранние древесные останки, относящиеся к роду Quercus, относятся к олигоценовому периоду, особенно Quercoxylon retzianum из Окаменевшего леса Каира (El-Saadawi et al., 2011). Одним из наиболее примечательных явлений раннего плиоцена является кольцевидный дуб, Cyclobalanopsis stojanovii в Болгарии (бассейн Бели Бряг). Из позднего миоцена наиболее распространенными видами в целом в Европе были Q. pseudorobur и Q. roburoides (Barron et al., 2017).
Азия
Одной из первых окаменелостей древесины Quercus является Quercus cretaceoxylon из верхнего мела в Японии (Suzuki and Ohba, 1991). Аналогично, первое появление Quercus как рода относится к раннему палеоцену Quercus tsagajanica в Поярке, Россия (Barron et al., 2017). Окаменелые листья, желуди и древесина Cyclobalanopsis из Японии и Китая были отнесены еще к эоцену, подобно Cyclobanalopsis naitoi в Японии (поздне-средний эоцен). древних окаменелостей в азиатских странах олигоцена мало, одним из наиболее важных является Quercus protoserrata, который похож на современные Quercus serrata и широко распространен в Восточной Азии (Barron et al., 2017). Недавно Xu et al. (2016) обнаружили много листьев окаменелостей циклобаланопсиса в поздних миоценовых слоях округа Мангканг, восточный Тибет, принадлежащие к Q. tibetensis (где до сих пор не сохранилось ни одного существующего циклобаланопсиса), что указывает на то, что дубы Циклобаланопсисы существовали во время позднего миоцена в центральной зоне Цинхай-Тибетского плато, и позволяет предположить, что климатические условия на юго-востоке Цинхай-Тибетского плато во время позднего миоцена, вероятно, были более теплые и более влажные, чем сегодня.
Расчетная палео-высота ископаемого участка Q. tibetensis во время позднего миоцена была, по меньшей мере, на 160 м ниже современной высоты, что указывает на продолжающийся подъем восточного Тибета со времени позднего миоцена. Поднятие юго-восточной части Цинхай-Тибетского плато подтверждается драматическими изменениями растительности в неогене: в позднем миоценовой флоре Kajun преобладает Quercus subgenus Cyclobalanopsis, в то время как поздняя плиоценовая флора богата видами секции Ilex, которая обычно встречается в субальпийском или альпийском районы юго-западного Китая. (Xu et al., 2014).
С раннего олигоцена группа Cerris распространилась и разделилась на множество видов в Евразии; однако, этаже секция вымерла в Северной Америке в неогене. С другой стороны, представители подрода Cyclobalanopsis (= Cerris, Denk et al., 2017) исчезли из Северной Америки, вероятно, в конце палеогена, а Европа — в конце неогена. Теперь этот подрод присутствует только в Восточной Азии.
Северная Америка.
Самыми древними найденными дубовыми желудями в Северной Америке является Quercus paleocarpa из среднего эоцена Кларно, росшие в Орегоне приблизительно 44 млн лет назад, который связан с подродом Cyclobalanopsis. Окаменелости из эоцена (особенно листья) скудны в Северной Америке, в частности из-за трудностей в различии признаков Quercus от других родов. Во время среднего эоцена также заслуживают внимания репродуктивные структуры, обнаруженные у Quercus oligocenensis в Теннесси. В позднем эоцене секции Quercus, Lobatae и Protobalanus, а также некоторые дубы Cyclobalanopsis присутствовали в Северной Америке, тогда, когда секции Lobatae и Cyclobalanopsis встречались в Европе. С другой стороны, секция Protobalanus появилась в эоцене в Северной Америке и, по-видимому, всегда была ограничена этим континентом (Barron et al., 2017).
Наиболее важные найденные окаменелости рода Quercus в Америке (Barron et al., 2017; Xu et al., 2014; Binh et al., 2018. Иллюстрация Zamira Betancourt).
ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА
В течение четвертичной периода дубы в северном полушарии подвергались важным миграциям в ответ на климатические изменения. Было около 17 климатических колебаний (чередование ледниково-межледниковых периодов), в течение которых виды ареалы дубов то расширялись, то уменьшались. Ледниковый период длился от 50 до 100 тысяч лет, тогда как межледниковые периоды были значительно короче и длились от 10 до 20 тысяч лет. Климатические колебания были сильными избирательными силами, предпочитающими те виды, которые были достаточно подвижны, чтобы продвигаться в более благоприятные места обитания (Dynesius and Jansson, 2000). Скорее всего, они были ответственны за сокращение числа видов, которые занимают большое континентальное распространение (Q. robur в Европе, Q. alba в Америке или Q. acutissima в Азии). Эти движения оказали сильное влияние на генетическое разнообразие видов, но в Северной Америке и Европе довольно разными путями (Grivet et al., 2006; Kremer et al., 2010). Благодаря объединению палеоботанических и филогеографических исследований пути миграции с момента последнего ледникового максимума были реконструированы в Европе и Северной Америке.
В Европе
Большое исследование, проведенное в Европе, сопоставляющее оставшиеся исторические следы (отложения пыльцы) с генетическими отпечатками пальцев (полиморфизмы ДНК хлоропластов (cpDNA)), продемонстрировало, как существующее распределение генетического разнообразия было сформировано динамикой постледниковой колонизации (Kremer, 2002). В конце последних оледенений европейские дубы были ограничены тремя основными убежищами (Южный Пиренейский полуостров, Центральная Италия и Южные Балканы).
Поскольку ледниковые периоды длились более 100 000 лет, виды, по всей видимости, генетически дифференцированы между этими рефугиальными зонами (убежищами во время неблагоприятных условий), о чем свидетельствуют совершенно разные линии гаплотипов (вариант cpDNA), занимающие эти районы. Менее чем за 7000 лет (от 13 000 до 6 000 лет до н.э.) дубы реколонизировали большинство своих современных ареалов, начиная с районов убежища (Petit et al., 2002a и b; Brewer et al., 2002). В горных районах (Пиренеи, Юго-Восточные Альпы и Карпаты) от 13 000-10 000 до н.э. количество дубов резко возросло.
Снижение температуры в течение от 11 000 до 10 000 лет остановило это расселение и привело к сокращению численности. После 10 000 лет до н.э дубы распространились по всей Европе и достигли своего распространения примерно в 6 000 лет до н.э. Расширение было более быстрым на западе и более медленным в центре и на востоке из-за Альп и Карпатских гор. В среднем миграция была чрезвычайно быстрой (от 300 до 500 метров в год) (Brewer et al., 2002). Редкие случаи рассеивания на больших расстояниях внесли значительный вклад в быстрое распространение вида (Le Corre et al, 1997; Davies et al, 2004). Эта динамика колонизации привела к сильной филогеографической структуре европейских белых дубов, где материнские линии современного дубового леса демонстрируют сильное распределение Восток-Запад, что свидетельствует о путях постледниковой миграции (см. Карты).лет. Динамика колонизации также имела противоположные последствия для генетического разнообразия вида. Несмотря на сильный эффект основателя, сопровождавший реколонизацию, дубы смогли сохранить свое генетическое разнообразие. Хотя наибольшее разнообразие ограничено южными районами Европы, уровень разнообразия по-прежнему высок и в центральной части Европы, где объединены различные миграционные волны, происходящие из зон убежища (Petit et al., 2002a).
Однако сегодняшнее распределение адаптивного разнообразия не связано с первоначальным разнообразием. Географическая изменчивость адаптивных черт обусловлена более поздним локальным давлением отбора. Межвидовая гибридизация была ключевым механизмом миграции, так как она способствовала распространению поздних сукцессионных видов (Q. petraea) в пионерские виды (Q. robur). Систематическое совместное использование одного и того же гаплотипа кДДНК различными видами белого дуба, занимающими одинаковые насаждения, указывает на то, что гибридизация была обширной во время послеледниковой реколонизации (Petit et al., 1997).
Текущее распространение Quercus petraea (A) и Quercus robur (B).
Распределение гаплотипов кПДНК в популяциях Quercus suber и филогенетическая реконструкция отношений между гаплотипами. Серая зона соответствует современному распространению Q. suber. (Magri et al., 2007).
Распределение гаплотипов (отдельных генетических вариаций) у европейских белых дубов, представляющих 42 гаплотипа в более чем 3000 популяциях (Petit et al., 2002).
В северной Америке
Динамика постледниковой колонизации в Северной Америке сильно отличалась от европейской. С восточной стороны виды не были ограничены генетически отдельными рефугальными зонами. Кроме того, дубы сохранились в виде популяций с низкой плотностью, близких к Лаврентидному ледниковому щиту, уменьшая вероятность для рассеивания на большие расстояния. Следовательно, послеледниковая реколонизация была более диффузной, чем в Европе, и была ограниченной (Schlarbaum et al., 1982). В результате дубы восточной части Северной Америки демонстрируют меньшую дифференциацию кДДНК среди своих популяций (Magni et al., 2005).