чем питаются молочнокислые бактерии

Роль молочнокислых бактерий в здоровье человека

Молочнокислые пробиотические бактерии можно широко использовать для профилактики и лечения больных с различными заболеваниями (острыми и хроническими заболеваниями желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, для восстановления кишечного микробиоценоза

Lactic acid probiotic bacteria can be widely used for prevention and treating the patients with different diseases (acute chronic diseases of gastrointestinal tract, respiratory tract, for restoring intestinal microbiocenosis and others).

Молочнокислые бактерии — общее название бактерий семейства Lactobacillaceae, основным свойством которых является способность образовывать молочную кислоту в качестве основного продукта брожения [1]. Молочная кислота положительно влияет на перистальтику кишечника человека, уменьшает метеоризм, а также способна оказывать стимулирующее действие на секреторную деятельность слюнных желез; в ее присутствии улучшается усвоение кальция, фосфора и железа [2, 3]. Молочнокислые бактерии не участвуют в возникновении каких-либо патологических процессов, напротив, они оказывают положительный эффект на жизнедеятельность человеческого организма [4]. Большинство молочнокислых бактерий — пробиотические штаммы, изолированные из кишечной флоры здорового человека (бифидо- и лактобактерии), сохраняющие жизнеспособность при прохождении через желудочно-кишечный тракт и благоприятно действующие на здоровье человека, что подтверждено клиническими испытаниями. Их вводят в состав лекарственных препаратов, пищевых добавок, а в последнее время — и кисломолочных продуктов. Современные тенденции таковы, что конечные формы обогащенных таким образом продуктов также должны иметь клинически доказанные положительные эффекты на организм человека.

Первым из исследователей, предположившим, что некоторые бактерии совсем не губительны для человека, а напротив, могут оказывать позитивное влияние на здоровье, был знаменитый русский ученый Илья Ильич Мечников. Еще в самом начале XX в. он провел исследования по возможности восстановления кишечной микрофлоры с помощью молочнокислой палочки. В результате серьезных и кропотливых исследований ученым были изучены свойства бактерии, которую он назвал «болгарской палочкой» (в современной классификации — Lactobacillus bulgaricus), а также разработан рецепт кисломолочного напитка — прообраза современного йогурта. Сам И. И. Мечников, его коллеги и знакомые на протяжении многих лет регулярно употребляли этот напиток, который также называют «мечниковской простоквашей», и на собственном опыте смогли убедиться в его полезных качествах.

В настоящее время известны разнообразные положительные эффекты молочнокислых пробиотических бактерий, подтвержденные многочисленными клиническими исследованиями. Прежде всего необходимо отметить, что эти бактерии играют важную роль в поддержании колонизационной резистентности, то есть оказывают выраженную антагонистическую активность в отношении патогенных микроорганизмов, продуцируя различные органические кислоты, перекись водорода, антибиотики и бактериоцины [5]. Некоторые представители молочнокислых пробиотических бактерий (например, L. acidophilus) вырабатывают высокоактивную перекись водорода, благодаря чему оказывают выраженное вирусоцидное действие в отношении вируса иммунодефицита человека [6].

Несмотря на то, что еще в начале прошлого века И. И. Мечников предположил, что молочнокислые бактерии способны повышать устойчивость организма человека к различным заболеваниям, лишь в последние десятилетия была доказана теория об иммуномодулирующем влиянии этих микроорганизмов. Было установлено, что некоторые штаммы молочнокислых бактерий способны оказывать иммуностимулирующее действие, способствуя выработке в кишечнике цитокинов (в том числе интерлейкинов-1, 6, 10, фактора некроза опухоли альфа), антител, стимулировать синтез интерферона гамма лимфоцитами, а также повышать активность фагоцитов и естественных клеток-киллеров (NK-клеток) [6–9]. Таким образом, была доказана способность пробиотиков усиливать устойчивость организма человека к определенным заболеваниям. Так, молочнокислые пробиотические бактерии эффективны для профилактики широко распространенных зимних инфекций, обусловленных различными респираторными вирусами. Существуют данные, что при употреблении L. bulgaricus OLL1073R-1 в составе йогуртов снижается риск заражения простудными заболеваниями у пожилых людей, так как этот штамм дополняет естественную активность NK-клеток [10]. В исследовании, включавшем более 1000 взрослых добровольцев, было показано снижение продолжительности острых респираторных заболеваний у лиц, в течение 3 месяцев употреблявших ежедневно по 200 мл кисломолочного пробиотического продукта (Actimel), который содержит штамм L. casei DN-114001 [11]. Положительный эффект сохранялся даже спустя месяц после окончания приема. Американскими исследователями была предпринята попытка определить, как влияет употребление молочнокислых пробиотических бактерий на инфекционные заболевания у детей. В группе, получавшей L. casei DN-114001 (Actimel), заболеваемость была достоверно ниже, чем при употреблении плацебо [12]. Похожие данные были получены и российскими учеными [13].

Человеческому организму постоянно приходится адаптироваться в ответ на изменения, связанные с влиянием факторов окружающей среды и образа жизни. Старение, стресс, интенсивные физические тренировки, проживание в мегаполисе и даже холодная погода — все это негативно влияет на организм человека. Последнее подтверждают эпидемиологические данные о том, что число респираторных заболеваний и диарей в зимние месяцы увеличивается. S. Nagata и соавт. провели исследование для оценки эффективности приема кисломолочных продуктов, содержащих L. casei Shirota, при норовирусных гастроэнтеритах в зимний период у пожилых людей (средний возраст пациентов — 84 года). Установлено, что непрерывный прием кисломолочного продукта с L. casei Shirota уменьшает выраженность и длительность проявления симптомов лихорадки, вызванной норовирусным гастроэнтеритом, а также корректирует дисбаланс кишечной микрофлоры, свойственный пожилым людям [14].

Прием молочнокислых пробиотических бактерий эффективен и при диареях. Так, в восьми рандомизированных плацебо-контролируемых исследованиях с общим числом участников 988 человек была изучена эффективность продуктов питания, содержащих L. rhamnosus GG, при острых кишечных инфекциях (ОКИ). Было получено достоверное сокращение сроков проявления клинических симптомов ОКИ в среднем с 3,5 до 2,5 дней, по сравнению с группой пациентов, получавших плацебо [15, 16]. В работах профессора А. В. Горелова и соавт. показана клиническая эффективность L. casei DN-114001 (Actimel) в комплексной терапии ОКИ у детей старше 3 лет — длительность лихорадки, диарейного синдрома и сроки госпитализации у детей, его употреблявших, были достоверно меньше по сравнению с детьми, получавшими плацебо [17].

Еще одним направлением, при котором доказана эффективность молочнокислых пробиотических бактерий, является антибиотик-ассоциированная диарея (ААД), которая возникает при нарушении состава и активности нормальной микрофлоры желудочно-кишечного тракта человека. У взрослых для профилактики ААД, вызванной Clostridium difficile, хорошую эффективность показал прием Actimel, содержащего пробиотический штамм L. сasei DN 114001 [18]. У детей молочнокислые бактерии, принимаемые внутрь, способны предотвращать возникновение диарей или уменьшать побочные эффекты, связанные с приемом антибиотиков (например, амоксициллина) [19]. Выявлено положительное влияние штамма L. сasei DN 114001 и при проведении эрадикационной терапии инфекции H. pylori у детей [20].

Иммуномодулирующие свойства молочнокислых бактерий способны уравновесить дисбаланс в иммунных реакциях, вызывающих аллергические реакции у детей. При употреблении детьми с аллергией кисломолочных продуктов, содержащих L. gasseri CECT5714 и L. coryniformis CECT5711, в течение 3 месяцев выявлено значительное снижение уровня IgE в плазме крови и существенное увеличение CD 4+ /CD 25+ T-регуляторных клеток, секреторного IgA и NK-клеток. Таким образом, употребление молочнокислых пробиотических бактерий способно благотворно влиять на иммунные параметры, участвующие в аллергической реакции [21].

Молочнокислые пробиотические бактерии положительно влияют на уровень холестерина в сыворотке крови — в некоторых исследованиях показано, что при их употреблении происходит снижение общего холестерина и липопротеинов низкой плотности, улучшение функции печени [22, 23].

Наконец, нормализация кишечной микрофлоры способствует нормализации кишечного пассажа. Было показано, что регулярный прием Bifidobacterium animalis DN-173 010 (Активиа) пациентами с синдромом раздраженного кишечника, сопровождающегося запорами, уменьшает время транзита по кишечнику, увеличивает частоту дефекаций и улучшает качество жизни таких пациентов [24–27].

Таким образом, молочнокислые пробиотические бактерии можно широко использовать для профилактики и лечения больных с различными заболеваниями (острыми и хроническими заболеваниями желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, для восстановления кишечного микробиоценоза и др.). Форма приема этих микроорганизмов разнообразна (кисломолочные продукты, лекарственные препараты, биологически активные добавки), причем при выборе необходимо руководствоваться прежде всего тем, что положительное действие на организм человека должно быть клинически доказано не только для самих молочнокислых пробиотических бактерий, но и для готовых продуктов, содержащих эти бактерии.

Литература

С. В. Николаева, кандидат медицинских наук

ФБУН Центральный НИИ эпидемиологии Роспотребнадзора, Москва

Источник

Группа молочнокислых бактерий: их физиолого-биохимические особенности, практическое значение, характеристика патогенных представителей молочнокислых бактерий

Основные свойства

Кокковые формы лактобацилл имеют диаметр 0,6 – 1,1 мкм. В культуре кокки расположены одиночно, сдвоенно или цепочками различной длины. Палочки очень вариабельны по форме: от шаровидных до нитевидных форм длиной от 0,7 до 8,0 мкм, одиночные или в цепочках. На морфологию клеток значительно влияет химический состав среды обитания. Молочнокислые бактерии, фото которых представлено ниже, выделены из йогуртовой закваски.

Размножаются лактобактерии в основном делением, описаны случаи перешнуровывания клетки и размножения с помощью гонидий. Доказано наличие фильтрующихся форм и процесса спорообразования.

Бактериофаги

Широкий количество пищевых продуктов, товарных химикатов и биотехнологии продукты производятся в промышленности крупномасштабной бактериальной ферментации различных органических субстратов. Поскольку огромное количество бактерий культивируются каждый день в больших бродильных чанах, риск того, что бактериофаг загрязнение быстро приводит брожение к остановке и вызвать экономические неудачи является серьезной угрозой в этих отраслях

Взаимодействие бактериофага-хост

экзополисахариды

Кто такие молочнокислые бактерии?

Молочнокислые бактерии, входящие в состав микрофлоры кишечника, представляют собой многочисленную группу анаэробных грамположительных микроорганизмов.

Сегодня значение термин «анаэробный» не является каким-либо секретом даже для людей, бесконечно далеких от биологии. Большинство прекрасно знает, что анаэробными называются такие живые организмы, для жизни и размножения которых противопоказан кислород.

Деление же бактерий на грамположительные и грамотрицательные часто остается непонятым. У несведущего в микробиологии человека даже может возникнуть впечатление, что грамотрицательные бактерии — это какие-то невероятные организмы с отрицательной массой тела, прибывшие на Землю из самой черной дыры.

На самом деле все намного проще и прозаичнее. Происхождение настоящих терминов связано с тем, что разные виды бактерий окрашиваются в разные цвета при применении популярного в микробиологии метода Грама: грамположительные бактерии демонстрируют синюю окраску, грамотрицательные — красную. Различие в окраске обусловливается различным строением клеточной стенки.

Итак, молочнокислые бактерии — это анаэробные микроорганизмы. Кислород им для жизни абсолютно не нужен и даже противопоказан, а вот наличие углеводов совершенно необходимо. Все молочнокислые бактерии сбраживают углеводы с образованием молочной кислоты.

Молочнокислые бактерии разделяют по формам их клеток: шаровидные (Streptococcus lactis), палочковидные (Lactobacillus). А так же по субстрату, то есть тому углеводу, который эти бактерии переводят в молочную кислоту: Lactobacillus — глюкоза и лактоза, Betabacterium — глюкоза и мальтоза.

Особенности строения

Клетка бактерии отличается не только тем, что в ней нет ядра, но и отсутствием митохондрий и пластид. ДНК данного прокариота находится в специальной ядерной зоне и имеет вид замкнутого в кольцо нуклеоида. У бактерии строение клетки состоит из клеточной стенки, капсулы, капсулоподобной оболочки, жгутиков, пили и цитоплазматичной мембраны. Внутреннее строение оформляют цитоплазма, гранулы, мезосомы, рибосомы, плазмиды, включения и нуклеоид.

Клеточная стенка бактерии выполняет функцию обороны и опоры. Вещества могут свободно протекать сквозь неё, благодаря проницаемости. Данная оболочка имеет в своем составе пектин и гемицеллюлозу. Некоторые бактерии выделяют особую слизь, которая может помочь защититься от пересыхания. Слизь формирует капсулу – полисахарид по химическому составу. В такой форме бактерия способна переносить даже очень большие температуры. Также она выполняет и другие функции, к примеру слипание с любыми поверхностями.

На поверхности клетки бактерии находятся тонкие белковые ворсинки – пили. Их может быть большая численность. Пили помогают клетке передавать генетический материал, а также обеспечивают слипание с другими клетками.

Под плоскостью стенки находится трехслойная цитоплазматичная мембрана. Она гарантирует транспорт веществ, а также имеет немалую роль в образовании спор.

Цитоплазма бактерий на 75 процентов произведена из воды. Состав цитоплазмы:

Обмен веществ у прокариотов возможен, как с участием кислорода, так и без его него. Большая их часть питаются уже готовыми питательными веществами органического происхождения. Очень мало видов способны сами синтезировать органические вещества из неорганических. Это сине-зеленые бактерии и цианобактерии, которые отыграли немалую роль в формировании атмосферы и насыщении её кислородом.

[править] Биология

Молочнокислые бактерии представлены разнообразными по форме палочками: от коротких коккообразных до длинных нитевидных. Длина клеток у различных культур одних и тех же видов зависит от состава среды, присутствия кислорода, способа инкубации (от 0,7—1,1 до 3,0— 8,0 мкм).

Размножаются молочнокислые бактерии делением перегородкой, что приводит к образованию цепочек. Ультратонкое строение клеток этих бактерий во многом сходно с другими грамположительными бактериями.

На агаризированных средах молочнокислые бактерии образуют мелкие колонии (на мясо-пептонном агаре эти бактерии дают точечные круглые колонии, в толще агара — чечевицеобразные). Молочнокислые бактерии требовательны к источникам питания, растут на средах, содержащих растительные отвары, мясные и дрожжевые экстракты, белковые гидролизаты, так как эти бактерии нуждаются в аминокислотах, витаминах и ряде неорганических соединений.

Для лактобактерий необходим pH сред в пределах 5,0 — 6,5, оптимум pH — 5,5, но могут расти и при pH 3,8 и ниже.

Для культивирования данных бактерий применяется среда Рогозы, либо её модификации. Наиболее благоприятная для развития температура составляет от + 15 до +30-35°C, до 45°C (в зависимости от вида бактерии).

Лактобактерии не имеют содержащих цитохром дыхательных систем, неподвижны, не образуют каталазу, не восстанавливают нитраты в нитриты, не разжижают желатину, не образуют спор и пигмента. Эти бактерии — строгие анаэробы или факультативные. Они обладают протеолитической активностью, обусловливаемой действием протеаз и пептидаз. Липолитической активностью не обладают.

Источником энергии для лактобактерий являются молочнокислое брожение

Streptococcus реклассификации

Положительная роль отдельных видов бактерий микрофлоры кишечника

Нормальной работе организма человек обязан бифидобактериям, лактобактериям, энтерококкам, кишечной палочке и бактериодам, на долю которых приходится 99% нормальной микрофлоры кишечника. 1% составляют представители условно-патогенной флоры: клостридии, синегнойная палочка, стафилококки, протеи и др.

Бифидобактерии

Рис. 6. Бифидобактерии. Трехмерное компьютерное изображение.

Кишечная палочка

Рис. 7. Кишечная палочка. Трехмерное компьютерное изображение.

Рис. 8. Кишечная палочка под микроскопом.

Лактобактерии

Рис. 9. Лактобактерии. Трехмерное компьютерное изображение.

Использование молочнокислых бактерий в пищевой промышленности

К молочнокислым бактериям относятся молочные стрептококки, сливочные стрептококки, палочки болгарская, ацидофильная, зерновая термофильная и огуречная. Молочнокислые бактерии широко используются в пищевой промышленности:

Бактерии рода стрептококков и лактобациллы придают продуктам более густую консистенцию. В результате их жизнедеятельности улучшается качество сыров. Именно они придают сыру определенный сырный аромат.

Рис. 10. Колония ацидофильной палочки.

Рис. 11. Полезные бактерии — болгарская палочка и термофильный стрептококк. Трехмерное компьютерное изображение.

Рис. 12. На фото кефирный (тибетский или молочный) гриб.

Рис. 13. Молочнокислые палочки перед непосредственным внесением в молоко.

Рис. 14. Бактерии Streptococcus thermophilus применяются при приготовлении сыра моцарелла.

Рис. 15. На фото кефир — продукт недели.

Рис. 16. На фото кефирный грибок. Он представляет собой содружество более 10 видов разных микроорганизмов.

Рис. 17. Кисломолочная продукция.

Статьи раздела «Дисбактериоз»

Статьи раздела «Дисбактериоз»

О микробах и болезнях 2020

Значение нитрифицирующих микроорганизмов

В царстве бактерий есть такой вид простейших, как нитрифицирующие. Это микроорганизмы, которые отвечают за переработку азота. Считается, что нитрифицирующие бактерии имеют самое широкое распространение. Нитрифицирующие организмы окисляют аммиак, который образовывается при гниении органики, до нитрата, который потом перерабатывается почвенными микробами. Нитрифицирующие простейшие относятся к категории хемосинтезирующих, которые имеют очень широкое распространение. Нитрифицирующие простейшие организмы имеют большое сходство с почвенными.

Чтобы понять роль и значение бактерий в природе, следует изучить их свойства и характеристики всех представителей царства. Есть очень много организмов: нитрифицирующие, молочнокислые, гнилостные и другие. Все они выполняют свои функции и являются важнейшей составляющей живой природы.

Классификация

Классификация бактерий может быть основана на таких показателях, как:

По способу питания бывают бактерии автотрофы или гетеротрофы. Автотрофные бактерии пребывают в основном в почве. Гетеротрофы различают такие, как: симбионты, паразиты и сапрофиты.

Бактерии симбионты живут в содружестве с иными организмами.

Бактерии паразиты ничего не производят, поэтому питаются тем, что произвел организм хозяина, либо питается тканями другого организма.

Бактерии сапрофиты проживают на уже отмерших организмах, продуктах и органических отходах. Они способствуют процессам гниения и брожения.

Гниение очищает природу от трупов и других отходов органического происхождения. Без процесса гниения не было бы круговорота веществ в природе. Так в чем же состоит роль бактерий в круговороте веществ?

Бактерии гниения — это помощник в процессе расщепления белковых соединений, а также жиров и других соединений, содержащих в себе азот. Проведя сложную химическую реакцию, они разрывают связи между молекулами органических организмов и захватывают молекулы белка, аминокислот. Расщепляясь, молекулы высвобождают аммиак, сероводород и другие вредные вещества. Они ядовиты и могут вызывать отравление у людей и животных.

Бактерии гниения быстро размножаются в благоприятных для них условиях. Так как это не только полезные бактерии, но и вредные, то чтобы не допустить преждевременного гниения у продуктов, люди научились их обрабатывать: сушить, мариновать, солить, коптить. Все эти способы обработки убивают бактерии и не дают им размножаться.

Бактерии брожения при помощи ферментов способны расщеплять углеводы. Эту способность люди заметили еще в древние времена и используют такие бактерии для изготовления молочнокислых продуктов, уксусов, а также других продуктов питания до сих пор.

Кроме полезных, существуют также и патогенные бактерии. Их жизнедеятельность базируется на паразитизме в организме животных, растений и даже человека. Они вызывают серьезные инфекционные болезни, примером может служить туберкулез, сифилис, язву (сибирскую и язву желудка), дифтерию, чуму и многие другие не менее тяжелые заболевания.

Бактерии, трудясь в совокупности с другими организмами, делают очень важную химическую работу

Очень важно знать какие есть виды бактерий и какую пользу или вред приносят для природы

История

Человечество использует жизнедеятельность молочных бактерий с давних времен. Сыры, хлеб, вино – все это продукты разложения органики, в результате которого образуется молочная кислота. Эта кислота и сбраживает имеющийся субстрат.

Молоко сбраживают гомоферментативные молочнокислые микроорганизмы (использующие один фермент для реакции брожения), а вино и сыры делают с использованием гетероферментативных молочнокислых бактерий (несколько ферментов).

История исследований и анализа молочнокислых микроорганизмов насчитывает не более ста лет. Нобелевский лауреат в области физиологии и медицины Илья Мечников в первые годы двадцатого века начал активно заниматься выделением, идентификацией и изучением видов болгарской палочки (Lactobacillus bulgaricus).

Lactobacillus bulgaricus

В результате изучения Мечников определил полезные свойства этого молочнокислого микроба:

Мечников изготовил кисломолочный йогурт с использованием болгарской палочки, и несколько сотен добровольцев в течение нескольких месяцев принимали опытный препарат.

Польза ацидофильных (молочнокислых) микроорганизмов и бифидобактерий была установлена гораздо позже.

Микрофлора в кишечнике человека

В кишечном тракте человека обитает множество молочнокислых микроорганизмов, называемых лакто- и бифидобактериями. Продукт их метаболизма — молочная кислота — обладает рядом положительных моментов.

Кроме того, лактобактерии обладают способностью противостоять различным патогенным микробам. За счет выработки биологически активных веществ (органические кислоты, перекись водорода, антибиотики и бактериоцины) происходит вытеснение опасных для деятельности кишечника микроорганизмов. Если в содержимом химуса молочнокислые бактерии снижены по количеству, то их место занимает условно-патогенная микрофлора. На основе выделенных из кишечника человека и животных штаммов разработаны лекарства, улучшающие состояние больного при многих инфекциях.

Среда обитания

Уксуснокислые бактерии, как показывает характеристика их питания, являются обитателями сред брожения. Чаще всего они размножаются сразу же за дрожжами, используя выделяемый ими спирт. Поэтому в природе их можно обнаружить на следующих продуктах:

Особенно много их в скисших фруктовых соках, непастеризованном пиве, вине, спиртовой бражке, сидре и т.д. Как уксуснокислые, так и молочнокислые бактерии присутствуют в кефире и других кисломолочных продуктах, являются неотъемлемыми участниками процесса квашения и засолки овощей, мочения яблок.

Большое значение для их развития имеет температура. Практически для всех видов этого семейства бактерий нижним пределом является –6…–10°С. Верхняя граница составляет +35…+45°С. Температурные пределы непостоянны, так как они находятся во взаимосвязи с прочими характеристиками среды. Поэтому в природе бактерии отлично себя чувствуют на богатых питательными веществами продуктах, в которых происходит брожение, при постоянном доступе свободного кислорода.

Принято считать, что определяющее значение в распространении этих бактерий имеет плодовая мушка дрозофила, как можно увидеть на фото, и уксусные угрицы (вид круглых червей).

Роль в сельском хозяйстве

Силосование корма – это лучший способ заготовки и сохранения зеленой массы. Для создания необходимых условий исходное сырье (траву, зеленую массу кукурузы, ботву) укладывают в специальные силосные ямы, тщательно утрамбовывают и накрывают слоем земли. При этом создаются условия, в которых основная часть микробов погибает, а молочнокислые бактерии перерабатывают углеводы растений до тех пор, пока концентрация молочной кислоты не составит 60 % и более, а кислотность силоса не достигнет рН 4.5. Кроме молочной, в силосе накапливается и уксусная кислота. Для завершения процесса требуется около одного месяца.

Филогения

Принятая в настоящее время систематика на основе списка прокариотических имен с Standing в Номенклатуре

Aerosphaera taetra Хутсон & Collins 2000

Carnococcus allantoicus Таннера и др. 1995

Granulicatella Коллинз и Lawson 2000

Atopobacter phocae Lawson и др. 2000

Bavariicoccus Шмидт и др. 2009

Trichococcus Шефф и др. 1984 исправлять. Лю и др. 2002

Лактобактерии algidus Като и др. 2000

Лактобактерии группа видов 1

Лактобактерии группа видов 2 Бейеринк 1901 исправлять. Цай и др. 2012

Лактобактерии группа видов 3

Лактобактерии группа видов 4

Лактобактерии группа видов 5

Лактобактерии группа видов 6

Лактобактерии группа видов 7

Carnobacterium Коллинс и др. 1987

Isobaculum MELIS Collins и соавт. 2002

Carnobacteriaceae 2 [вкл. различные Carnobacterium зр.]

Desemzia (Штейнгауз 1941) Stackebrandt и др. 1999

Enterococcaceae & Streptococcaceae

Lactobacillales часть 2 (продолжение)

Vagococcus fessus Hoyles и др. 2000

Vagococcus Коллинс и др. 1990

Catellicoccus marimammalium Lawson и др. 2006

Enterococcus phoeniculicola Закон-Браун и Meyers 2003

Enterococcus группы видов 2 [вкл. Melissococcus plutonius & Tetragenococcus ]

Enterococcus группа видов 3

Enterococcus виды группа 4

Enterococcus raffinosus Коллинс и др. 1989

Enterococcus Авиум (бывший Ноулан и Deibel 1967) Коллинс и др. 1984

Enterococcus pallens Тиррелла и др. 2002

Enterococcus hermanniensis Коорт и др. 2004

Pilibacter Higashiguchi и др. 2006

Источник